Dziesięć największych problemów naukowych teorii ewolucji biologicznej i chemicznej. Problem 6: biologii molekularnej nie udało się wykazać istnienia wielkiego „drzewa życia”Czas czytania: 14 min

Casey Luskin

2023-03-24
Dziesięć największych problemów naukowych teorii ewolucji biologicznej i chemicznej. Problem 6: biologii molekularnej nie udało się wykazać istnienia wielkiego „drzewa życia”<span class="wtr-time-wrap after-title">Czas czytania: <span class="wtr-time-number">14</span> min </span>

Od redakcji Evolution News: jest to szósty tekst w liczącej 10 tekstów serii opartej na artykule Caseya Luskina, zatytułowanym The Top Ten Scientific Problems with Biological and Chemical Evolution [Dziesięć największych problemów naukowych teorii ewolucji biologicznej i chemicznej] i opublikowanym w tomie More than Myth? [Więcej niż mit?], którego redaktorami są Paul Brown i Robert Stackpole (Chartwell Press, 2014).

 

Kiedy na podstawie skamieniałości nie udało się wykazać, że zwierzęta wyewoluowały ze wspólnego przodka, biologowie ewolucyjni zwrócili się w stronę innego rodzaju świadectw empirycznych – danych dotyczących sekwencji DNA – które miały potwierdzać istnienie drzewa życia. W latach sześćdziesiątych XX wieku, mniej więcej w czasie, kiedy po raz pierwszy rozszyfrowano kod genetyczny, biochemicy Émile Zuckerkandl i Linus Pauling wysunęli hipotezę, że jeśli sekwencjami DNA można posłużyć się do tworzenia drzew ewolucyjnych – drzew zgodnych z tymi opartymi na cechach morfologicznych lub anatomicznych – dostarczyłoby to „najlepszego dostępnego dowodu rzeczywistego zajścia makroewolucji”1. Tak rozpoczął się kilkudziesięcioletni projekt sekwencjonowania genów licznych organizmów i konstruowania drzew ewolucyjnych (filogenetycznych) opartych na cechach molekularnych. Ostatecznym celem było skonstruowanie wielkiego „drzewa życia” pokazującego, że wszystkie organizmy żywe są powiązane uniwersalną wspólnotą pochodzenia.

 

Główne założenie

Logika stanowiąca podstawę projektu konstruowania drzew molekularnych jest względnie prosta. Najpierw badacze wybierają gen albo zespół genów występujących w wielu organizmach. Następnie poddają te geny analizie w celu określenia sekwencji ich zasad azotowych nukleotydów, dzięki czemu mogą porównać sekwencje genów różnych organizmów. Na koniec konstruują drzewo ewolucyjne, biorąc za podstawę regułę, zgodnie z którą im bardziej podobne sekwencje zasad azotowych nukleotydów, tym bliżej spokrewnione gatunki. Tak opisano to w artykule opublikowanym na łamach czasopisma „Biological Theory”:

Systematyka molekularna opiera się (w główniej mierze) na założeniu – po raz pierwszy sformułowanym przez Zuckerkandla i Paulinga (1962) – zgodnie z którym stopień ogólnego podobieństwa odzwierciedla stopień pokrewieństwa2.

To założenie jest wyrazem głównego aspektu teorii – idei uniwersalnej wspólnoty pochodzenia. Niemniej należy mieć świadomość, że twierdzenie, iż podobieństwa genetyczne między różnymi gatunkami z konieczności są skutkiem wspólnoty pochodzenia, to tylko założenie.

Jeśli ograniczymy się do paradygmatu darwinowskiego, to przekonamy się, że tego rodzaju założenia wypływają z niego naturalnie. Jak wyjaśniono we wspomnianym artykule z „Biological Theory”, główne założenie, na którym opiera się projekt konstruowania drzew molekularnych, „wywodzi się ze zinterpretowania podobieństwa (lub niepodobieństwa) molekularnego między taksonami w świetle darwinowskiego modelu ciągłych i stopniowych zmian”3. Przy konstruowaniu drzew zakłada się więc prawdziwość tej teorii. Jeśli darwinowska teoria ewolucji jest prawdziwa, to drzewa konstruowane na podstawie różnych sekwencji powinny ukazywać w miarę spójny wzorzec w przypadku różnych genów lub sekwencji.

Tym bardziej znaczący jest więc fakt, że próby skonstruowania wielkiego „drzewa życia” przy wykorzystaniu danych dotyczących DNA lub innych sekwencji biologicznych nie przyniosły efektów zgodnych z oczekiwaniami. Podstawowy problem polega na tym, że jeden gen daje jedną wersję drzewa życia, a inny – zupełnie odmienną, niezgodną z nią wersję. Na przykład – o czym będzie jeszcze mowa – na standardowym drzewie ssaków ludzie są umieszczeni bliżej gryzoni niż słoni. Niemniej wyniki badań pewnego typu RNA, nazywanego genami mikroRNA, wskazują na coś zupełnie przeciwnego – że ludzie są bliżej spokrewnieni ze słoniami niż z gryzoniami. Takie niezgodności między drzewami opartymi na genach zdarzają się nadzwyczaj często.

Dane genetyczne nie ukazują więc spójnego obrazu wspólnoty pochodzenia, co świadczy o tym, że założenia leżące u podstaw projektu konstruowania drzew są zwykle niesłuszne. Prowadzi to do zasadnych pytań o słuszność koncepcji uniwersalnej wspólnoty pochodzenia.

 

Niezgodności u podstaw drzewa życia

Pierwsze problemy pojawiły się, gdy biologowie molekularni zsekwencjonowali geny organizmów należących do podstawowych domen życia – bakterii, archeonów i eukariontów – ale na podstawie tych genów nie udało się otrzymać drzewopodobnego wzorca dla tych głównych grup życia. W 2009 roku w czasopiśmie „New Scientist” opublikowano artykuł zatytułowany Why Darwin Was Wrong about the Tree of Life [Dlaczego Darwin nie miał racji w sprawie drzewa życia], w którym objaśniono tę kwestię:

Problemy zaczęły się na początku lat dziewięćdziesiątych XX wieku, kiedy możliwe stało się sekwencjonowanie rzeczywistych genów bakterii i archeonów, nie zaś tylko RNA. Wszyscy oczekiwali, że te sekwencje DNA będą zgodne z drzewami opartymi na RNA i niekiedy tak było, ale – co ważne – czasem były z nimi niespójne. Drzewa oparte na RNA mogą na przykład wskazywać, że gatunek A jest bliżej spokrewniony z gatunkiem B niż z gatunkiem C, natomiast drzewa oparte na DNA wskazują na coś odwrotnego4.

Wziąwszy pod uwagę tego rodzaju dane, biochemik W. Ford Doolittle doszedł do wniosku, że „Badaczom zajmującym się filogenetyką molekularną nie udało się uzyskać »autentycznego drzewa« nie dlatego, że zastosowali nieodpowiednie metody, ani dlatego, że wybrali niewłaściwe geny, lecz z tego powodu, że historii życia nie da się należycie przedstawić w postaci drzewa”5. W magazynie „New Scientist” ujęto tę sprawę następująco: „Przez długi czas Świętym Graalem był projekt konstruowania drzewa życia. […] Obecnie ten projekt legł w gruzach zniszczony przez masę przeczących mu danych empirycznych”6.

Wielu ewolucjonistów twierdzi niekiedy, że ten problem pojawia się wyłącznie w przypadku badań takich mikroorganizmów jak bakterie, czyli organizmów, które mogą wymieniać się genami w ramach procesu zwanego horyzontalnym transferem genów, co zamazuje sygnał pokrewieństw ewolucyjnych. Twierdzenie to nie odpowiada jednak w pełni prawdzie, ponieważ ideę drzewa życia podważają również wyniki badań organizmów wyższych, u których wymiana genów nie jest zjawiskiem powszechnym. Tak wyjaśnia tę kwestię Carl Woese, pionier ewolucyjnej systematyki molekularnej:

Niespójności filogenetyczne są dostrzegalne w każdym miejscu uniwersalnego drzewa, od jego korzeni, poprzez główne rozgałęzienia w obrębie i pośród różnych taksonów, do samych głównych zgrupowań7.

Także w artykule opublikowanym w „New Scientist” zauważono, iż „wyniki badań wskazują na to, że ewolucja zwierząt i roślin również nie ma charakteru ściśle drzewopodobnego”8. W artykule wyjaśniono, co się stało, kiedy mikrobiolog Michael Syvanen próbował skonstruować drzewo ukazujące pokrewieństwa ewolucyjne, biorąc za podstawę dwa tysiące genów pochodzących od różnych grup zwierząt:

Nie udało mu się. Problem polegał tym, że różne geny wskazywały na niezgodne ze sobą historie ewolucyjne. […] geny wysyłały mieszane sygnały. […] Około 50 procent genów wskazywało na jedną historię ewolucyjną, a pozostałe 50 procent – na inną9.

Dane tak trudno było ułożyć we wzorzec drzewa, że Syvanen doszedł do wniosku, iż „Właśnie unicestwiliśmy drzewo życia”10. W wielu innych artykułach w literaturze specjalistycznej pisze się o podobnych problemach.

 

Niezgodności między wyższymi gałęziami

W artykule, który ukazał się w czasopiśmie „Trends in Ecology and Evolution” w 2009 roku, zauważono: „Wielkie wyzwanie stojące przed próbą ułożenia tak dużego zbioru danych dotyczących gatunków we wzorzec drzewa polega na tym, że w przypadku różnych genów w genomie ukazują się nam niezgodne ze sobą historie genealogiczne”11. W artykule opublikowanym na łamach czasopisma „Genome Research” opisano wyniki badań sekwencji DNA u różnych grup zwierząt i ustalono, że „różne białka dają inne drzewa filogenetyczne”12. W czerwcowym numerze „Nature” z 2012 roku doniesiono, że wiedza o krótkich niciach RNA, zwanych mikroRNA, „podważa tradycyjne idee dotyczące drzewa rodzinnego zwierząt”13. Badający mikroRNA biolog Kevin Peterson z Kolegium Dartmoutha wyraził ubolewanie: „Przeanalizowałem tysiące genów mikroRNA i nie byłem w stanie znaleźć choćby jednego przykładu, który potwierdzałby tradycyjną ideę drzewa”14. W artykule stwierdzono, że na podstawie mikroRNA uzyskano „skrajnie inny diagram dla ssaków: taki, w którym ludzie są bliżej spokrewnieni ze słoniami niż z gryzoniami”15. Peterson powiedział bez ogródek: „Dane dotyczące mikroRNAsą całkowicie jednoznaczne […],ale na ich podstawie otrzymujemy zupełnie inne drzewo, niż wszyscy oczekują”16.

 

Niezgodności między drzewami molekularnymi a morfologicznymi

Nie wszystkie drzewa filogenetyczne konstruuje się na podstawie porównania cząsteczek (takich jak DNA) u różnych gatunków. Wiele drzew skonstruowano na zasadzie porównania formy, struktury i planu ciała różnych organizmów, czyli morfologii. Niezgodności między drzewami molekularnymi a morfologicznymi również są powszechne. W 2012 roku w artykule opisującym badania pokrewieństwa między nietoperzami stwierdzono to zupełnie jasno: „Niezgodność między filogenezami wywiedzionymi z analiz morfologicznych i molekularnych oraz między drzewami skonstruowanymi na podstawie różnych podzbiorów sekwencji molekularnych stała się wszechobecna, gdy w szybkim tempie zgromadziliśmy dużą ilość danych dotyczących zarówno poszczególnych cech, jak i gatunków”17. To nie jedyne badanie, w ramach którego znaleziono niezgodności między drzewami opartymi na DNA a drzewami opartymi na cechach anatomicznych lub morfologicznych. W podręcznikach często wskazuje się, że koncepcję wspólnoty pochodzenia potwierdza przykład drzewa zwierząt opartego na danych dotyczących enzymu c, które jest zgodne z tradycyjnym drzewem skonstruowanym na podstawie danych morfologicznych18. Niemniej w podręcznikach rzadko wspomina się o tym, że drzewo skonstruowane na podstawie innego enzymu, określanego mianem cytochrom b, jest wyraźnie niezgodne ze standardowym drzewem ewolucyjnym. W artykule opublikowanym na łamach czasopisma „Trends in Ecology and Evolution” zauważono:

Gen dla mitochondrialnego cytochromu b wskazywał na […] niedorzeczną filogenezę ssaków i to niezależnie od metody konstruowania drzewa. Koty i wieloryby podpadały pod kategorię naczelnych, tworząc grupę razem z małpami właściwymi (małpokształtnymi i człekokształtnymi) oraz lemurowymi (lemurami, galagowatymi i lorisowatymi), ale z wyłączeniem tarsjuszy. Cytochrom b to gen najprawdopodobniej najczęściej sekwencjonowany u kręgowców, a w związku z tym ten rezultat jest jeszcze bardziej niepokojący19.

Autor innego artykułu, który ukazał się w tym samym czasopiśmie, doszedł do wniosku, że „bogactwo konkurencyjnych morfologicznych i molekularnych ujęć dominujących filogenez rzędów ssaków sprawia, że [zamiast drzewa ssaków] otrzymujemy chaotyczny krzew, gdzie tylko grupa słoni i syren morskich odzwierciedla prawidłowe [pokrewieństwo ewolucyjne]”20. Zważywszy na takie niezgodności, w artykule opublikowanym w „Nature” zauważono, że „niespójności między drzewami molekularnymi a morfologicznymi”21 prowadzą do „wojen ewolucyjnych”, ponieważ „drzewa ewolucyjne konstruowane na podstawie cząsteczek biologicznych często nie odpowiadają tym konstruowanym na podstawie cech morfologicznych”22.

Ponadto w badaniu opisanym w 2005 roku w czasopiśmie „Science” podjęto próbę wykorzystania genów do zrekonstruowania związków między typami zwierząt, ale w konkluzji stwierdzono, że „pomimo dużej ilości danych i szerokiego zakresu poddanych analizie typów związki między większością typów [zwierząt] nie zostały ustalone”23. W następnym roku ci sami autorzy opublikowali artykuł naukowy zatytułowany Bushes in the Tree of Life [Krzewy w drzewie życia], w którym przedstawili zaskakujące wnioski. Autorzy przyznali, że „duży ułamek pojedynczych genów daje filogenezy o słabej jakości”, i zauważyli, iż w jednym z badań „pomięto 35 procent genów z macierzy danych, ponieważ na podstawie tych genów konstruowano filogenezy niezgodne z przyjętymi poglądami”24. W artykule zasugerowano, że „pewne kluczowe części [drzewa życia] mogą być trudne do ustalenia, niezależnie od tego, jaką ilością konwencjonalnych danych będziemy dysponować”25. Autorzy stwierdzili nawet, że „wielokrotne i uporczywe odkrywanie chaotycznych kladów (krzewów) powinno skłonić do ponownej oceny pewnych powszechnie przyjmowanych w systematyce molekularnej założeń”26.

Niestety, założeniem, którego ci biologowie ewolucyjni nie zamierzają poddać ponownej ocenie, jest założenie o słuszności koncepcji uniwersalnej wspólnoty pochodzenia. Powołują się na liczne argumenty ad hoc – obejmujące horyzontalny transfer genów, przyciąganie się długich gałęzi, szybką ewolucję, różne tempo ewolucji, teorię mieszania się, niekompletność prób, błędną metodologię i ewolucję konwergentną – aby usprawiedliwić niewygodne dane, które nie pasują do pożądanego drzewopodobnego wzorca. W artykule z 2012 roku stwierdzono, że „niezgodności filogenetyczne są powszechne i często stanowią normę, a nie wyjątek”27. Marzenie, że dane dotyczące sekwencji DNA będą doskonale zgodne z ideą drzewa życia, ostatecznie nie spełniło się, a tym samym nie potwierdzono najważniejszego przewidywania neodarwinowskiej teorii ewolucji.

Casey Luskin

Oryginał: Problem 6: Molecular Biology Has Failed to Yield a Grand “Tree of Life”, „Evolution News & Science Today” 2015, February 2 [dostęp 24 III 2023].

 

Przekład z języka angielskiego: Dariusz Sagan

Źródło zdjęcia: Pixabay

Ostatnia aktualizacja strony: 24.3.2023

Przypisy

  1. É. Zuckerkandl, L. Pauling, Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins, w: Evolving Genes and Proteins: A Symposium Held at the Institute of Microbiology of Rutgers: the State University with Support from the National Science Foundation, eds. V. Bryson, H.J. Vogel, Academic Press 1965, s. 101 [97–166], https://doi.org/10.1016/B978-1-4832-2734-4.50017-6.
  2. J.H. Schwartz, B. Maresca, Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics, „Biological Theory” 2006, Vol. 1, No. 4, s. 357 [357–371], https://doi.org/10.1162/biot.2006.1.4.357.
  3. Tamże, s. 357.
  4. G. Lawton, Why Darwin Was Wrong about the Tree of Life, „New Scientist” 2009, January 21, https://www.newscientist.com/article/mg20126921-600-why-darwin-was-wrong-about-the-tree-of-life/ [dostęp: 23 XII 2022].
  5. W.F. Doolittle, Phylogenetic Classification and the Universal Tree, „Science” 1999, Vol. 284, No. 5423, s. 2124 [2124–2128], https://doi.org/10.1126/science.284.5423.2124.
  6. Wypowiedź Erica Bapteste’a cytowana w: G. Lawton, Why Darwin Was Wrong about the Tree of Life.
  7. C. Woese, The Universal Ancestor, „Proceedings of the National Academy of Sciences USA” 1998, Vol. 95, s. 6854 [6854–9859], https://doi.org/10.1073/pnas.95.12.6854.
  8. G. Lawton, Why Darwin Was Wrong about the Tree of Life.
  9. Wypowiedź Michaela Syvanena cytowana w: tamże.
  10. Wypowiedź Michaela Syvanena cytowana w: tamże.
  11. J.H. Degnan, N.A. Rosenberg, Gene Tree Discordance, Phylogenetic Inference and the Multispecies Coalescent, „Trends in Ecology and Evolution” 2009, Vol. 24, No. 6, s. 332 [332–340], https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.01.009.
  12. A.R. Mushegian et al., Large-Scale Taxonomic Profiling of Eukaryotic Model Organisms: A Comparison of Orthologous Proteins Encoded by the Human, Fly, Nematode, and Yeast Genomes, „Genome Research” 1998, Vol. 8, No. 6, s. 591 [590–598], https://doi.org/10.1101/gr.8.6.590.
  13. E. Dolgin, Rewriting Evolution, „Nature” 2012, Vol. 486, No. 7404, s. 460 [460–462], https://doi.org/10.1038/486460a (przyp. tłum.).
  14. Wypowiedź Kevina Petersona cytowana w: E. Dolgin, Rewriting Evolution, s. 460 (przyp. tłum.).
  15. Tamże, s. 460 (przyp. tłum.).
  16. Wypowiedź Kevina Petersona cytowana w: tamże, s. 462.
  17. L.M. Dávalos et al., Understanding Phylogenetic Incongruence: Lessons from Phyllostomid Bats, „Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society” 2012, Vol. 87, No. 4, s. 991 [991–1024], https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.2012.00240.x.
  18. Por. np. BSCS Biology: A Molecular Approach, Glencoe/McGraw Hill, New York 2006, s. 227; S.S. Mader et al., Inquiry Into Life, 13th ed., McGraw Hill, New York 2011, s. 550.
  19. M.S.Y. Lee, Molecular Phylogenies Become Functional, „Trends in Ecology and Evolution” 1999, Vol. 14, No. 5, s. 177 [177–178], https://doi.org/10.1016/S0169-5347(99)01603-1.
  20. W.W. De Jong, Molecules Remodel the Mammalian Tree, „Trends in Ecology and Evolution” 1998, Vol. 13, No. 7, s. 271 [270–274], https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01335-4.
  21. T. Gura, Bones, Molecules or Both?, „Nature” 2000, Vol. 406, No. 6793, s. 232 [230–233], https://doi.org/10.1038/35018729 (przyp. tłum.).
  22. Tamże, s. 230.
  23. A. Rokas, D. Krüger, S.B. Carroll, Animal Evolution and the Molecular Signature of Radiations Compressed in Time, „Science” 2005, Vol. 310, No. 5756, s. 1933 [1933–1938], https://doi.org/10.1126/science.1116759 (przyp. tłum.).
  24. A. Rokas, S.B. Carroll, Bushes in the Tree of Life, „PLoS Biology” 2006, Vol. 4, No. 11, s. 1902 [1899–1904], https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0040352 (przyp. tłum.).
  25. Tamże, s. 1900 (przyp. tłum.).
  26. Tamże, s. 1900.
  27. L.M. Dávalos et al., Understanding Phylogenetic Incongruence, s. 993.

Literatura:

  1. BSCS Biology: A Molecular Approach, Glencoe/McGraw Hill, New York 2006.
  2. Dávalos L.M. et al., Understanding Phylogenetic Incongruence: Lessons from Phyllostomid Bats, „Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society” 2012, Vol. 87, No. 4, s. 991–1024, https://doi.org/10.1111/j.1469-185x.2012.00240.x.
  3. De Jong W.W., Molecules Remodel the Mammalian Tree, „Trends in Ecology and Evolution” 1998, Vol. 13, No. 7, s. 270–274, https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01335-4.
  4. Degnan J.H., Rosenberg N.A., Gene Tree Discordance, Phylogenetic Inference and the Multispecies Coalescent, „Trends in Ecology and Evolution” 2009, Vol. 24, No. 6, s. 332–340, https://doi.org/10.1016/j.tree.2009.01.009.
  5. Dolgin E., Rewriting Evolution, „Nature” 2012, Vol. 486, No. 7404, s. 460–462, https://doi.org/10.1038/486460a.
  6. Doolittle W.F., Phylogenetic Classification and the Universal Tree, „Science” 1999, Vol. 284, No. 5423, s. 2124–2128, https://doi.org/10.1126/science.284.5423.2124.
  7. Gura T., Bones, Molecules or Both?, „Nature” 2000, Vol. 406, No. 6793, s. 230–233, https://doi.org/10.1038/35018729.
  8. Lawton G., Why Darwin Was Wrong about the Tree of Life, „New Scientist” 2009, January 21, https://www.newscientist.com/article/mg20126921-600-why-darwin-was-wrong-about-the-tree-of-life/ [dostęp: 23 XII 2022].
  9. Lee M.S.Y., Molecular Phylogenies Become Functional, „Trends in Ecology and Evolution” 1999, Vol. 14, No. 5, s. 177–178, https://doi.org/10.1016/S0169-5347(99)01603-1.
  10. Mader S.S. et al., Inquiry Into Life, 13th ed., McGraw Hill, New York 2011.
  11. Mushegian A.R. et al., Large-Scale Taxonomic Profiling of Eukaryotic Model Organisms: A Comparison of Orthologous Proteins Encoded by the Human, Fly, Nematode, and Yeast Genomes, „Genome Research” 1998, Vol. 8, No. 6, s. 590–598, https://doi.org/10.1101/gr.8.6.590.
  12. Rokas A., Carroll S.B., Bushes in the Tree of Life, „PLoS Biology” 2006, Vol. 4, No. 11, s. 1899–1904, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0040352.
  13. Rokas A., Krüger D., Carroll S.B., Animal Evolution and the Molecular Signature of Radiations Compressed in Time, „Science” 2005, Vol. 310, No. 5756, s. 1933–1938, https://doi.org/10.1126/science.1116759.
  14. Schwartz J.H., Maresca B., Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics, „Biological Theory” 2006, Vol. 1, No. 4, s. 357–371, https://doi.org/10.1162/biot.2006.1.4.357.
  15. Woese C., The Universal Ancestor, „Proceedings of the National Academy of Sciences USA” 1998, Vol. 95, s. 6854–9859, https://doi.org/10.1073/pnas.95.12.6854.
  16. Zuckerkandl É., Pauling L., Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins, w: Evolving Genes and Proteins: A Symposium Held at the Institute of Microbiology of Rutgers: the State University with Support from the National Science Foundation, eds. V. Bryson, H.J. Vogel, Academic Press 1965, s. 97–166, https://doi.org/10.1016/B978-1-4832-2734-4.50017-6.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *



Najnowsze wpisy

Najczęściej oglądane wpisy

Wybrane tagi