Ewolucjoniści z wątpliwościami. Teoria przerywanej równowagi wg Stephena J. Goulda i Nilesa Eldredge’aCzas czytania: 12 min

Kim byli Stephen Jay Gould i Niles Eldredge i co ich łączy? Jaki mieli naukowy wkład w badania dotyczące ewolucji? Jak teoria przerywanej równowagi odnosi się do braku form przejściowych w śladach kopalnych i eksplozji kambryjskiej oraz dlaczego po raz kolejny mamy do czynienia z żyrafą¹?

Stephen Jay Gould to żyjący w latach 1941–2002 amerykański paleontolog i popularyzator ewolucjonizmu. Jego zainteresowanie paleontologią i geologią pojawiło się w wieku pięciu lat, kiedy pierwszy raz zobaczył szkielet Tyranozaura Rexa w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku. Od tamtego momentu jego pasja stopniowo stawała się też pracą². Studiował geologię w Antioch College, a następnie uzyskał tytuł doktora paleontologii w Columbia University w Nowym Jorku. Był także profesorem zoologii i geologii na Uniwersytecie Harvarda. Przez 25 lat publikował felietony naukowe pod wspólnym tytułem This View of Life [Ten pogląd na życie] w czasopiśmie „Natural History” wydawanym przez Muzeum Historii Naturalnej w Waszyngtonie³. Spośród książek autorstwa Goulda przetłumaczonych na język polski na uwagę zasługują: Niewczesny pogrzeb Darwina. Wybór esejów⁴; Skały wieków. Nauka i religia w pełni życia⁵; Pytania o millennium. Ściśle umowne zasady odliczania. Przewodnik racjonalisty⁶; Dzieje życia na Ziemi⁷. Szczególne miejsce w jego dorobku zajmuje The Structure of Evolutionary Theory⁸ [Struktura teorii ewolucji], która jak do tej pory nie doczekała się polskiego przekładu, a powinna. Ta obszerna książka o objętości ponad 1400 stron powstawała przez dwadzieścia lat i została opublikowana w 2002 roku – dwa miesiące przed śmiercią autora.

Niles Eldredge, podobnie jak Gould, jest amerykańskim paleontologiem i ewolucjonistą. Urodził się w 1943 roku. Studiował geologię w Columbia University w Nowym Jorku, gdzie zdobył tytuł doktora geologii⁹. Prowadził badania nad wpływem powtarzających się w historii życia schematów, które interpretował ewolucjonistycznie. Swoją uwagę skupił głównie na ewolucji trylobitów. Obecnie jest kuratorem bezkręgowców w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej miasta Nowy Jork. Znany jest z publikacji takich jak Phylogenetic Analysis and Paleontology¹⁰ [Analiza filogenetyczna i paleontologia]; Phylogenetic Patterns and the Evolutionary Process. Method and Theory in Comparative Biology¹¹ [Wzorce filogenetyczne i proces ewolucyjny. Metoda i teoria w biologii porównawczej]; The Monkey Business. A Scientist Looks at Creationism¹² [Małpi biznes. Kreacjonizm okiem naukowca]; The Pattern of Evolution¹³ [Wzorzec ewolucji]; The Triumph of Evolution… And the Failure of Creationism¹⁴ [Triumf teorii ewolucji… i porażka kreacjonizmu]; Discovering the Tree of Life¹⁵ [Odkrywanie drzewa życia].

Nie ulega wątpliwości, że zarówno Gould, jak i Eldredge posiadają imponujący dorobek naukowy w zakresie paleontologii i geologii. Nie da się także zaprzeczyć, że obaj uczeni byli ewolucjonistami i przeciwnikami kreacjonizmu, o czym piszą wprost w swoich książkach i artykułach¹⁶. Niemniej byli krytycznie nastawieni dla tradycyjnie pojmowanego darwinizmu. Ich największe wątpliwości budziło założenie, że nowe gatunki powstają gradualistycznie, czyli drogą powolnych zmian zachodzących w organizmach danej populacji¹⁷. Założenie to nie znajdowało pokrycia w danych empirycznych, takich jak ślady kopalne form przejściowych. Wspólne rozważania na temat ewolucji zaowocowały w 1972 r. opublikowaniem artykułu pt. Punctuated Equilibrium. An Alternative to Phyletic Gradualism¹⁸ [Przerywana równowaga. Alternatywa dla gradualizmu filetycznego]. Co nowego wnosiła zaproponowana przez obu uczonych teoria przerywanej równowagi zwana również punktualizmem? Była ona propozycją wyjaśnienia wspomnianego wcześniej braku w zapisie kopalnym form pośrednich pomiędzy gatunkami. Gould i Eldredge zakładali, że większość gatunków pojawiła się w krótkich z punktu widzenia geologicznego momentach i przez długi okres swojego trwania gatunki pozostawały zasadniczo niezmienione. Nowy gatunek oddzielał się od swojego przodka, przy czym oba gatunki nadal istniały równolegle w tym samym czasie. Tego typu transformację ewolucyjną nazywamy kladogenezą lub specjacją¹⁹. Klasyczna teoria ewolucji Darwina skupiała się na zmianach ewolucyjnych w ramach pojedynczej linii rodowej (anageneza lub inaczej ewolucja filetyczna), które polegają na płynnym i stopniowym powstawaniu gatunku potomnego²⁰. Mimo że Darwin nie zaprzeczał, że w czasie trwania gatunków miały miejsce długie okresy stabilności przerywane nagłymi i krótkotrwałymi fazami przemian²¹, to w jego teorii przeważało przekonanie, że istotniejsze są zmiany filetyczne²⁰.

Aby lepiej zrozumieć założenia teorii przerywanej równowagi należy wyjaśnić jej podstawowe pojęcia, takie jak staza, punktacja (przerwanie stazy) oraz specjacja (kladogeneza)²². Stazę możemy porównać do zastoju – bardzo długiego okresu w czasie trwania gatunku, kiedy nie następują żadne znaczące zmiany. Okres ten może trwać nawet miliony lat. Mimo że nie pojawiają się większe zmiany, które mogłyby doprowadzić do powstania nowego gatunku, nie oznacza to, że zmiany te nie zachodzą wcale. Pojawiające się mutacje mieszczą się jednak w obrębie cech typowego dla danego gatunku osobnika. Stazę przerywa dopiero zmiana na tyle istotna, że prowadzi do powstania nowego gatunku. Moment geologiczny, w którym zachodzi ta ewolucyjna zmiana, nazwano punktacją. Najistotniejszym jednak procesem według zwolenników teorii przerywanej równowagi jest specjacja – kiedy nowy gatunek powstaje przez oddzielenie się od gatunku macierzystego. W przeciwieństwie do podejścia gradualistycznego występującego w teorii ewolucji Darwina, gdzie trudno jest wyznaczyć moment narodzin i śmierci nowego gatunku, gdyż zmiany zachodzą jednostajnie i powoli, punktualizm pozwala w sposób niearbitralny określić zarówno powstanie nowego gatunku (specjacja), jak i jego zanik. Teoria przerywanej równowagi wyróżnia ,,specjację sympatryczną, która zachodzi w obrębie populacji, specjację parapatryczną, która występuje w wyniku wykształcenia bariery rozrodczej oraz specjację allopatryczną, która zachodzi pomiędzy populacjami izolowanymi geograficznie”²³. Izolacja geograficzna części osobników z danej populacji może być spowodowana np. wypiętrzeniem się nowego pasma górskiego lub zmianą biegu rzeki. Wówczas populacja potomna zmienia się w odpowiedzi na nowe warunki środowiskowe²⁴.

Przez wiele lat podstawą założeń punktualizmu była koncepcja specjacji allopatrycznej, a jej celem było wyjaśnienie skokowego charakteru ewolucji – co za tym idzie braków w zapisie kopalnym form pośrednich. Duże populacje były stabilne, gdyż rozmiar puli genetycznej przytłaczał pojawiające się mutacje. Okres stabilizacji przerywany był dopiero wtedy, gdy mała część populacji zostawała odcięta od większej części swojego gatunku²⁵. Geologicznie szybkie pojawienie się nowego gatunku z małej i peryferyjnie izolowanej populacji wykluczało możliwość zaobserwowania stopniowych zmian²⁶. Eldredge i Gould doszli zatem do wniosku, że liczne braki w zapisach kopalnych są czymś normalnym, czymś czego należy oczekiwać²⁷. Podkreślali także, że gatunki powstałe w drodze specjacji allopatrycznej konkurowały ze sobą. Zaproponowali, aby przyjąć założenie, że w makroewolucji gatunki odgrywają taką samą rolę jednostki podstawowej jak w mikroewolucji pojedyncze osobniki walczące o przetrwanie w ramach populacji. Proces konkurencji międzygatunkowej Gould nazwał ,,selekcją gatunkową”²⁸.

Czy jednak na pewno teoria przerywanej równowagi zamyka temat ewolucji gatunków i wspomnianych braków w zapisie kopalnym? Michael Denton uważa, że o ile model przedstawiony przez Eldredge’a i Goulda poprawnie wyjaśnia luki pomiędzy gatunkami, to w przypadku większych skoków systematycznych jak między mięczakami a stawonogami lub prymitywnym ssakiem lądowym a wielorybem, kompletnie sobie nie radzi. Takie zmiany musiałyby obejmować setki, jak nie tysiące pośrednich gatunków i spełniać wszystkie warunki specjacji allopatrycznej, co wydaje się wysoce nieprawdopodobne²⁹. Stephen C. Meyer zwraca uwagę, że aby powstało tak wiele gatunków, jak w przypadku eksplozji kambryjskiej, musiałaby istnieć najpierw duża liczba gatunków żyjących w okresie prekambryjskim. Zapisy kopalne w okresie prekambru nie zawierają jednak tak różnorodnej puli gatunków, aby mogła zadziałać selekcja gatunkowa³⁰.

Liczne dyskusje na temat teorii przerywanej równowagi powodowały na przestrzeni lat zmiany podejścia jej autorów do jej poszczególnych twierdzeń. Eldredge i Gould z czasem odeszli od faworyzowania specjacji allopatrycznej i skłonili się ku specjacji sympatrycznej. Finalnie jednak Gould uznał, że specjacja nie jest, tak jak uważał wcześniej, czynnikiem przyspieszającym tempo zmian ewolucyjnych, tylko czynnikiem utrwalającym zmiany w obrębie gatunku³¹.

Eldredge i Gould, mimo opracowania własnej teorii nie odrzucali nigdy całkowicie gradualizmu – podobnie jak gradualiści nie zaprzeczali istnieniu specjacji. Istnieją udokumentowane przykłady zarówno stopniowej transformacji gatunków, jak i przykłady punktualizmu. Zwolennicy teorii przerywanej równowagi twierdzą jednak, że większość śladów kopalnych wskazuje na istnienie długich okresów stazy przerywanych „gwałtownym” pojawieniem się nowego gatunku³².

A skąd w tym wszystkim żyrafa? Żyrafa jest rozpropagowanym zarówno przez Francisa Hitchinga, jak i Goulda symbolem sporu pomiędzy kreacjonistami i ewolucjonistami. Także w przypadku teorii przerywanej równowagi jej zwolennicy często wskazywali, że brak form pośrednich w zapisie kopalnym sugeruje, że szyja żyrafy ewoluowała skokowo³³.

Ostatecznie, punktualizm Eldredge’a i Goulda przyczynił się do uwydatnienia dylematu teorii ewolucji. Neodarwinizm wskazuje na mechanizm utrwalający nowe cechy genetyczne (selekcja naturalna), jednak proces ten jest zbyt wolny, aby wytłumaczyć nagłe pojawienie się nowych gatunków w zapisie kopalnym. Teoria przerywanej równowagi tłumaczy obecny stan zapisu kopalnego, ale nie dostarcza właściwego mechanizmu³⁴. Rozpoczęcie debaty pomiędzy zwolennikami konkurencyjnych teorii przyczyniło się także do upublicznienia i zwrócenia większej uwagi na fakt braków w zapisach kopalnych, które traktowane były w środowisku naukowym niczym ,,tajemnica handlowa paleontologii”³⁵.

Marcin Greszata

Laureat III edycji stypendium Fundacji En Arche

Źródło zdjęcia: Pixabay

Ostatnia aktualizacja strony: 04.03.2022

Literatura: