Melanizm przemysłowy to zjawisko zmiany ubarwienia osobników w odpowiedzi na zanieczyszczenie środowiska spowodowane działalnością człowieka. Procesy, w których dziedziczone geny określają – ułatwiającą adaptację – korzystniejszą barwę ciała, są często przedstawiane jako niezaprzeczalne świadectwo ewolucji. Przykładowo słynna ikona ewolucji, ćma krępaka nabrzozaka – ma ilustrować ten skomplikowany proces w jasny sposób. Warto jednak rozważyć, czy możliwe jest wyjaśnienie tak złożonego zjawiska za pomocą jednego czynnika środowiskowego. Analiza zmienności ubarwienia różnych organizmów żywych wykazuje, że melanizm zależny jest od wielu mechanizmów ekologicznych. Obserwacja osobników melanistycznych i niemelanistycznych u motyli czy biedronek świadczy o dużym wpływie drapieżników: ciemne – ochronne – ubarwienie zwierząt wydaje się mniej apetyczne. Wskazano ponadto, że motyle charakteryzują się różną termoregulacją zależną od pigmentacji. Owady o jasnym ubarwieniu cechują się dłuższymi lotami i większą wytrzymałością w cieplejszym środowisku, ciemna odmiana motyli ma natomiast przewagę przy niższych temperaturach, gdyż ich ciało lepiej pochłania ciepło oraz wolniej je traci. Co więcej, na występowanie odmiany melanistycznej wpływa również dobór partnerów, a także częstotliwości występowania mutacji genetycznych1. Wróćmy jednak do pytania tytułowego: czy ćma krępaka nabrzozaka może zostać uznana za ikonę ewolucji?
Popularna ćma pieprzowa (Biston betularia) występuje w różnych odmianach kolorystycznych. Gatunek ten jest znanym w biologii populacyjnej przykładem wpływu zanieczyszczeń przemysłowych na zmianę ubarwienia. Istnieje pozornie prosta zależność: gdy ilość zanieczyszczeń jest niewielka – dominują odmiany jasne, czyli typowe (typica) oraz o kolorze pośrednim (insularia), jednak gdy podczas rewolucji przemysłowej ilość zanieczyszczeń zwiększa się, to osobniki melanistyczne – ciemniejsze (carbonaria) – mają większą szansę na przetrwanie i rozmnożenie się, a zatem ich liczba rośnie. Zmiany ubarwienia tłumaczy się tym, że ćmy siadają na pniach drzew pokrytych porostami, a duże zanieczyszczenie ogranicza wzrost tych roślinnych bioindykatorów i wpływa na ich kolor. Statystyki pod koniec XIX wieku wykazały, że zaistniała taka zależność, a ilość ciem melanistycznych wzrosła do około 90%, więc proces ten nazwano melanizmem przemysłowym. Co więcej, według badań na obszarach, gdzie w latach siedemdziesiątych XX wieku zostały wprowadzone kontrole dymu, zwiększyła się liczebność jasno ubarwionych ciem2. Ten scenariusz wydaje się spójny i logiczny, jednak powyższe zjawiska nie są obserwowane w laboratorium, a więc odniesienie się do próby kontrolnej nie jest tutaj możliwe. Ważna zatem jest bardziej krytyczna i dokładna analiza melanizmu przemysłowego, która uwidacznia nieścisłości w ogólnie przyjętym scenariuszu, na co zwracają uwagę również biolodzy.
Próbę analizy melanizmu przemysłowego podjęło wielu naukowców, jednym z pierwszych był brytyjski biolog James William Tutt. Zasugerował on, że na pniach drzew w niezanieczyszczonych lasach porosty są jaśniejsze, więc klasyczna forma ćmy mało odróżnia się od środowiska, co ułatwia jej wpasowanie się w tło. Natomiast w lasach zanieczyszczonych sadzą wzorzec kolorystyczny jasnych osobników jest mniej dopasowany do otoczenia, więc ćmy te częściej stają się ofiarą drapieżnych ptaków, gdyż łatwiej je zauważyć3. Ta argumentacja pozwala wyciągnąć wniosek, że głównym czynnikiem prowadzącym do wzrostu liczebności ciemnych osobników jest dobór naturalny faworyzujący osobniki lepiej przystosowane.
Następna teoria została zaproponowana przez Jamesa Williama Heslopa Harrisona. Nie badał on ćmy pieprzowej, lecz zajmował się innymi gatunkami motyli. Spekulował, że larwy karmione liśćmi skażonymi solami metali po przepoczwarzeniu podlegają zjawisku melanizmu. Przedstawiona teoria nastręczała wiele problemów, gdyż uczeni nie byli w stanie przeprowadzić eksperymentu, tak aby zaobserwować przytoczone zmiany, dodatkowo zgodnie z tym ujęciem mielibyśmy tu do czynienia z cechą nabytą. W latach dwudziestych XX wieku coraz większą popularność zyskiwał neodarwinizm, zgodnie z którym dziedziczenie cech musi być związane z genami. Dlatego niemożliwe było odziedziczenie zmienności genetycznej zależnej od nabytego aspektu wizualnego4.
Najważniejszą rolę w tej historii odegrał Bernard Kettlewell, który postanowił empirycznie sprawdzić to zjawisko. Określił on melanizm przemysłowy „najbardziej uderzającą zmianą ewolucyjną zaobserwowaną u jakichkolwiek organizmów”5. Zaplanowany eksperyment w pierwszej fazie pokazał, że ptaki zjadają wypuszczone przez naukowca ćmy (czyli rzeczywiście się nimi żywią). Wniosek ten pozwolił wprowadzić w życie kolejną fazę eksperymentu. Kettlewell wypuścił setki oznaczonych przez siebie ciem ubarwionych typowo oraz melanistycznie. Rozstrzygnięciem eksperymentu miała być liczba owadów złapanych później w pułapki. Otrzymany wynik zgadzał się z hipotezą Kettlewella, który odzyskał o wiele więcej ciem melanistycznych od ubarwionych typowo, zatem pierwsze znacznie częściej od ciem typowych unikały pożarcia przez ptaki. Biolog wyciągnął więc następujący wniosek: „ptaki działają jako czynnik selekcji, jak zakłada teoria ewolucji”5. Jednakże konkluzja ta nie była wolna od wątpliwości.
Uczony zdawał sobie sprawę, że mogły zajść także inne okoliczności wpływające na wyniki jego eksperymentu, na przykład częstsze migracje jasnych ciem lub większe zainteresowanie pułapkami wśród ciemnych osobników. Przeżywalność ciem carbonaria była wyższa, jednak powiązanie tego zjawiska wyłącznie z drapieżnictwem jest – jak twierdzi Joel B. Hagen – nadużyciem6. Dwa lata później Kettlewell powtórzył eksperyment w lesie o niewielkim zanieczyszczeniu w pobliżu Dorset. Jak można się spodziewać, biolog uzyskał odwrotny efekt w porównaniu z wcześniejszym eksperymentem – odzyskał więcej ciem ubarwionych jasno. Po raz kolejny więc jako główną przyczynę melanizmu uznano lepszy kamuflaż, w tym przypadku osobników o typowej barwie7.
Wątpliwości pojawiły się, gdy zaczęto obserwować inne obszary, gdzie uzyskiwane wyniki różniły się od zakładanych, więc wysoce prawdopodobna była obecność dodatkowych okoliczności. Znaczące różnice zauważono w wiejskich obszarach Anglii, gdzie niezanieczyszczone powietrze powinno powodować występowanie głównie osobników o jasnym ubarwieniu. Obserwacje wykazały kompletnie odwrotną sytuację: forma melanistyczna stanowiła około 80% lokalnej populacji. Kolejnym dylematem był udział procentowy formy ciemnej w południowej Walii. Zanieczyszczone środowisko ułatwiające kamuflaż nie było czynnikiem wystarczającym, aby ciemne ubarwieniem stało się dominującym, gdyż liczba osobników o takiej pigmentacji ciała stanowiła tylko 20%8. Przykłady te ilustrują coś odwrotnego do wniosków Kettlewella, przez co dalsze analizy czynników niezwiązanych z żerowaniem ptaków czy też mimetyzmem wydają się nieuniknione. Po wprowadzeniu ustaw o zapobieganiu zanieczyszczeniom nastąpiło zmniejszenie liczebności ciemniej ubarwionych osobników, co, odnosząc się do prac naukowca, można uznać za logiczne następstwo. Niewytłumaczalna z punku widzenia Kettlewella sytuacja miała miejsce na północ od Londynu. Tam pomimo wprowadzonych rozporządzeń dotyczących zmniejszenia zanieczyszczeń liczebność ciemnych ciem się zwiększała. Podobna sytuacja miała miejsce także w Stanach Zjednoczonych, tutaj również proces zmiany ubarwienia tylko po części mógł zostać wyjaśniony przez zanieczyszczenie powietrza9. Wnioski przedstawione przez Kettlewella okazały się więc uproszczone.
Gdy zajrzymy do szkolnych podręczników biologii czy rozdziałów książek akademickich traktujących o ewolucji, ujrzymy zdjęcia owadów na pniach drzew mające wyeksponować możliwości kamuflażu obu – jasnych i ciemnych – typów kolorystycznych. Nie dowiemy się jednak, że fotografie te najprawdopodobniej przedstawiają martwe ćmy przyczepione do pnia drzewa przez człowieka. Często czynnikiem pomijanym w analizie było miejsce czy też pora doby wykonywania eksperymentu, co mogło wpływać na wyniki badań. Ćmy to gatunek aktywny zazwyczaj w nocy, a Kettlewell zwykle wypuszczał je w ciągu dnia, siadały one więc na niskich częściach pni, ponieważ były zdezorientowane. Statystycznie rzadko zajmują one położenie wybrane przez naukowca, gdyż aby uniknąć drapieżników, krępaki preferują wyższe strefy drzew oraz załamania lub spodnie części gałęzi10. Błędne szacowanie miejsc przebywania owadów miało negatywny wpływ na prawdopodobieństwo skutecznego ukrycia się, co mogło przyczynić się do zniekształcenia wyników eksperymentu. Utrudnienie owadom możliwości unikania drapieżników sprawia, że eksperyment nie przedstawia rzeczywistej sytuacji drapieżnictwa w środowisku. Istotną przewagą ćmy melanistycznej jest pozytywna plejotropia11, gen ćmy determinujący ciemną barwę przyczynia się do dłuższej żywotności i lepszej odporności na stres. Cecha ta została sprawdzona w laboratorium i jest obecna u osobników o tym genotypie na wolności. Wypuszczanie ciem w dzień sprawia, że zwierzęta są zestresowane. Ciemniejsze osobniki – bardziej odporne na stres – mają większe szanse na lepsze ukrycie się i można sądzić, że od samego początku mają przewagę12.
Kettlewell także zauważał pewne nieścisłości. Ponieważ wypuścił duże ilości ciem w krótkim czasie, ich zagęszczenie drastycznie się zwiększyło. Mogło to skutkować większym zainteresowaniem drapieżników, które w standardowych warunkach preferują inne pożywienie, jednak ze względu na łatwy dostęp wybierały ćmy. Kompletnie odwrotna zależność także była brana pod uwagę, ponieważ nikt wcześniej nie widział ptaków polujących na ćmy, dlatego początek eksperymentu był w pewnym stopniu spekulacyjny13. Kolejna komplikacja dotyczyła korelacji między melanizmem a zmianami roślinności na pniach drzew. Reakcje porostów na jakość powietrza są badane od lat; co więcej, ich rola jako bioindykatorów jest bardzo cenna. Zmniejszenie ilości zanieczyszczeń powinno prowadzić do odrodzenia się roślinności, a następnie zwiększenia liczebności jasnych ciem. Taka okoliczność byłaby podstawą do zdefiniowania tego zjawiska jako odwróconego melanizmu przemysłowego. Co prawda doszło do reorientacji stosunku ilościowego klasycznych i melanistycznych owadów, jednak miało to miejsce, zanim powróciły porosty. Nawet Kettlewell zaobserwował, że na półwyspie Wirral udział jasnych ciem wzrósł jeszcze przed odrostem bioindykatorów. Twierdzenie, że rola porostów jest kluczowa w tym procesie, okazało się więc nieprawdziwe14.
Eksperymenty prowadzone przez Kettlewella nasuwają wniosek, że w przyrodzie ożywionej nie należy ograniczać się do jednego czynnika definiującego, gdyż nie ułatwia to wyjaśniania procesów przyrodniczych. Podejście przyjęte przez uczonego zwiększa prawdopodobieństwo popełnienia błędu. Świadectwa melanizmu u innych organizmów nie są jedynym czynnikiem powodującym zmiany ubarwienia, lecz elementem większej całości. Wcześniej przyjęte założenia podczas badania krępaka nabrzozaka pozostawiają wątpliwości. Warto więc jeszcze raz się zastanowić, czy przykład ten może być traktowany jak ikona ewolucji.
Weronika Lis
Stypendystka IV edycji konkursu stypendialnego Fundacji En Arche
Źródło zdjęcia: Pixabay
Ostatnia aktualizacja strony: 14.6.2023
Przypisy
- Por. J.R. True, Insect Melanism: The Molecules Matter, „Trends in Ecology & Evolution” 2003, Vol. 18, No. 12, s. P640–647, https://doi.org/10.1016/j.tree.2003.09.006.
- Por. H.M. Rowland, I.J. Saccheri, J. Skelhorn, The Peppered Moth Biston betularia, „Current Biology” 2022, Vol. 32, No. 10, s. PR447–R448, https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.03.071.
- Por. J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, tłum. B. Olechnowicz, „Seria Inteligentny Projekt”, Fundacja En Arche, Warszawa 2020, s. 129.
- Por. tamże, s. 130.
- Tamże, s. 131.
- Por. J.B. Hagen, Retelling Experiments: H.B.D. Kettlewell’s Studies of Industrial Melanism in Peppered Moths, „Biology & Philosophy” 1999, Vol. 14, No. 1, s. 39–54, https://doi.org/10.1023/A:1006576518561.
- Por. J. Wells, Ikony ewolucji, s. 132.
- Por. tamże, s. 132.
- Por. tamże, s. 135.
- Por. L.M. Cook, I.J. Saccheri, The Peppered Moth and Industrial Melanism: Evolution of a Natural Selection Case Study, „Heredity” 2013, Vol. 110, s. 207–212, https://doi.org/10.1038/hdy.2012.92.
- Plejotropia – zjawisko, które definiuje pojedynczy czynnik (np. mutacja) jako przyczynę dwóch lub większej ilości pozornie niepowiązanych cech fenotypowych.
- Por. E. Weber, R. Degeyter, The Structure of Causal Explanations in Population Biology, „Acta Biotheoretica” 2021, Vol. 69, No. 3, s. 449–476, https://doi.org/10.1007/s10441-020-09405-9.
- Por. D.W. Rudge, Taking the Peppered Moth with a Grain of Salt, „Biology and Philosophy” 1999, Vol. 14, No. 1, s. 9–37, https://doi.org/10.1023/A:1006524501723.
- Por. J. Wells, Ikony ewolucji, s. 135.
Literatura:
1. Cook L.M., Saccheri I.J., The Peppered Moth and Industrial Melanism: Evolution of a Natural Selection Case Study, „Heredity” 2013, Vol. 110, s. 207–212, https://doi.org/10.1038/hdy.2012.92.
2. Hagen J.B., Retelling Experiments: H.B.D. Kettlewell's Studies of Industrial Melanism in Peppered Moths, „Biology & Philosophy” 1999, Vol. 14, No. 1, s. 39–54, https://doi.org/10.1023/A:1006576518561.
3. Rowland H.M., Saccheri I.J., Skelhorn J., The Peppered Moth Biston betularia, „Current Biology” 2022, Vol. 32, No. 10, s. PR447–R448, https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.03.071.
4. Rudge D.W., Taking the Peppered Moth with a Grain of Salt, „Biology and Philosophy” 1999, Vol. 14, No. 1, s. 9–37, https://doi.org/10.1023/A:1006524501723.
5. True J.R., Insect Melanism: The Molecules Matter, „Trends in Ecology & Evolution” 2003, Vol. 18, No. 12, s. P640–647, https://doi.org/10.1016/j.tree.2003.09.006.
6. Weber E., Degeyter R., The Structure of Causal Explanations in Population Biology, „Acta Biotheoretica” 2021, Vol. 69, No. 3, s. 449–476, https://doi.org/10.1007/s10441-020-09405-9.
7. Wells J., Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, tłum. B. Olechnowicz, „Seria Inteligentny Projekt”, Fundacja En Arche, Warszawa 2020.