Eksplozja kambryjska jest niczym Wielki WybuchCzas czytania: 18 min

Teorię Wielkiego Wybuchu zna chyba każdy, jedni w mniejszym stopniu, podczas gdy inni zagłębiają się w nią bardziej szczegółowo. Termin Wielki Wybuch odnosi się do uformowania pierwotnej materii na drodze nukleosyntezy¹. Proces ten cechowała niesamowita dynamika i gwałtowność, stąd utożsamia się początek Wszechświata z eksplozją, co jest lekko mylące, ponieważ Wielki Wybuch dotyczył rozszerzania się przestrzeni, a nie ekspansji czegoś w pustej przestrzeni, tak jakby sugerował to termin eksplozja. Niemniej dość obrazowa nazwa tej teorii pozwala na jakieś ogólne wyobrażenie tego, co zdarzyło się miliardy lat temu.

Na przestrzeni dziejów nasza planeta doświadczyła podobnego zjawiska „eksplozji”². Precyzyjniej ujmując, chodzi o rozwój różnorodnych form życia występujących na Ziemi. Około 543 miliony lat temu rozpoczął się proces trwający „zaledwie” około 13 milionów lat³. Mówimy tu o milionach lat, lecz w istocie kilka milionów lat dla ewolucji jest niczym kilka dni dla człowieka. Proces ten nazwano eksplozją kambryjską, co ma podkreślać wysoką dynamikę tego zjawiska.

Posługując się przykładami makroskamieniałości pochodzących z Chin (to jedna z najbogatszych znanych faun), które wyróżniają się niesamowitym zróżnicowaniem planów budowy ciała, przybliżę nieco sposób, w jaki procesy ewolucyjne doprowadziły do powstania obecnie żyjących form zwierząt, a także wyjaśnię, dlaczego rozwój grzebienia nerwowego jest kluczowym aspektem historii ewolucyjnej współczesnych kręgowców.

Hipoteza Cristozoa

Jednym z najistotniejszych zagadnień dotyczących pochodzenia ewolucyjnego kręgowców jest geneza grzebienia nerwowego, powstającego z neuroektodermy. Nicholas Holland i Jun-Yuan Chen ukuli termin Cristozoa, który odnosi się do zwierząt posiadających cechy charakterystyczne dla kręgowców, które wykształciły się z grzebienia nerwowego. Zalicza się do nich zwierzęta, u których występuje czaszka (czaszkowce), a także ich bezpośrednich prekursorów⁴. Z uwagi na niezwykłe zachowanie szczegółów anatomicznych najbardziej wymownymi przykładami organizmów, które posiadały grzebień nerwowy, są Haikouella lanceolata oraz Yunnanozoon lividum. Haikouella oraz nieco bardziej zaawansowany pod względem anatomicznym gatunek Yunnanozoon stanowią wspaniałe przykłady pierwotnego planu budowy ciała, który pozwala na zrozumienie ewolucyjnego pochodzenia mózgu kręgowców, narządów czuciowych głowy, łuków skrzelowych oraz kręgosłupa.

Hipoteza Cristozoa wskazuje na ewolucyjny rozwój bezkręgowców, który charakteryzuje innowacyjny zestaw cech kręgowców, takich jak oczy usytuowane po bokach, nozdrza, duży i zróżnicowany mózg (ale bez kresomózgowia), typy systemów skrzelowych i przede wszystkim komórki grzebienia nerwowego. Komórki grzebienia nerwowego poprzedzają pojawienie się pierwszego kresomózgowia, co wyjaśnia, dlaczego nie powstają one w rozwijającym się kresomózgowiu.

Plany budowy ciała zwierząt kambryjskich, zwłaszcza takich, które nie posiadały zdolności do przemieszczania się, oraz meduzowatych zwierząt posiadających lofofory i organizmów należących do typu Vetulicolia, dostarczają wskazówek co do ich możliwego powinowactwa z istniejącymi obecnie zwierzętami. Analizując historię ewolucji planów budowy ciała zwierząt, można wysnuć interesujące wnioski na temat sposobu, w jaki architektura genomu oraz procesy rozwojowe kierują biegiem ewolucji⁵.

Architektura na miarę przyszłości – plan budowy ciała Cristozoa

Rozwój komórek grzebienia nerwowego przyczynił się do rozwoju obwodowego układu nerwowego, gruczołów dokrewnych, komórek barwnikowych, większości kości i chrząstek czaszki, szczęki oraz łuków gardłowych i zębów. Nic więc dziwnego, że zwierzęta, u których w procesie rozwoju pojawił się grzebień nerwowy, osiągnęły największy sukces ewolucyjny spośród wszystkich innych znanych nam dotąd zwierząt kambryjskich. Rozwój tych komórek był przełomowym momentem, w którym prawdopodobnie doszło do oddzielenia się kręgowców od ich wspólnego przodka będącego bezkręgowcem. Jednak niektórzy naukowcy zdają się skłaniać ku hipotezie, że te rewolucyjne dla ewolucji komórki są raczej nową linią komórkową aniżeli „ulepszeniem” już istniejących⁶.

Jednym z najbogatszych zbiorowisk skamieniałości jest fauna Chengjiang, w której skład wchodzą najstarsze znane skamieniałości zwierząt⁷. Łupki z tej fauny noszą nazwę łupków z Maotianshan. Nazwę wzięły od wzgórza Maotianshan (prowincja Yunnan, południowo-zachodnie Chiny) położonego nieopodal obszaru, na którym znaleziono te niezwykłe skamieniałości. Najbardziej znamienitymi przedstawicielami zwierząt z fauny Chengjiang, u których pojawił się grzebień nerwowy, są Haikouella (najbardziej prymitywny przedstawiciel Cristozoa) oraz Yunnanozoon (nieco bardziej zaawansowany niż Haikouella). Świadectwem na to, że wyżej wspomniane organizmy posiadały komórki grzebienia nerwowego, jest obecność szkieletu trzewnego, zębów skórnych (łuski plakoidalne), a także sam sposób, w jaki oddychały (wentylacja mięśniowa)⁸. Haikouella i Yunnanozoon przejawiały wiele cech typowych dla dzisiejszych kręgowców, jednocześnie nie posiadając tych niezwykle istotnych, jak na przykład: czaszka, uszy, płetwy czy kresomózgowie powstające z przodomózgowia. Prawdopodobnie cechy, których nie posiadały, pojawiły się w późniejszych etapach ewolucji, dając początek czaszkowcom⁹.

Plan budowy ciała tych gatunków charakteryzuje się wydłużonym, lancetowatym, dwubocznie symetrycznym ciałem o długości kilku centymetrów. Charakterystyczna jest wyraźnie wykształcona głowa, w której oczy są usytuowane po bokach, a nozdrza występują z przodu. Posiadają również duże usta z wyraźnie zaznaczoną dolną wargą, co przypomina budowę niektórych bezżuchwowców i rekinów¹⁰. Jama ustna jest umiejscowiona przed gardłem i dodatkowo wzmocniona pierścieniem szkieletowym, który podtrzymuje macki jamy ustnej. Ten charakterystyczny pierścień występuje również u bezczaszkowców, na przykład u larw minoga. Podobnie jak u żachw i bezczaszkowców, budowa gardła zapewnia ochronę przed przedostawaniem się osadów i mułu z podłoża mórz do innych struktur wewnętrznych¹¹.

Mózg zwierząt, u których występuje grzebień nerwowy, jest relatywnie duży i rozciąga się aż do strefy przedżuchwowej. Z tyłu tej części mózgu znajduje się międzymózgowie oraz śródmózgowie. Tyłomózgowie jest wydłużone i zwężone. Brakuje dużych struktur półkul mózgowych związanych z kresomózgowiem, z wyjątkiem pary niewielkich wybrzuszeń, które prawdopodobnie odpowiadały za zmysł węchu.
Kręgowce zawdzięczają swoją nazwę szkieletowi osiowemu, w którego skład wchodzi czaszka wraz z kręgosłupem. Jest to cecha występująca wyłącznie u kręgowców, a jej najbardziej rozwiniętą formę obserwujemy u ssaków. Struna grzbietowa to pierwotna forma wewnętrznego szkieletu osiowego występująca wyłącznie u strunowców. U osłonic występuje tylko w stadium larwalnym, lecz u bezczaszkowców jest bardzo dobrze rozwinięta i nie zanika przez całe ich życie. Natomiast w przypadku kręgowców struna grzbietowa zanika, tworząc zmineralizowany kręgosłup pełniący funkcję szkieletu osiowego. Geneza i okres ewolucji kręgosłupa wciąż pozostają wielką zagadką.

U Haikouella i Yunnanozoon struna grzbietowa jest bardzo dobrze rozwinięta i występuje przez cały cykl życiowy. Otacza ją gruba warstwa zbudowana z włókien kolistych i poprzecznych, dokładnie takich samych jak u obecnie istniejących strunowców. Ta osłona jest połączona z tkanką łączną, w obrębie której rozwijają się nieregularne zgrubienia z tkanki chrzęstnej (coś podobnego obserwujemy u minogów). Prawdopodobnie mamy do czynienia z cechą prekursorową kręgosłupa, która wskazuje na apomorficzny charakter zwierząt z rozwiniętym grzebieniem nerwowym¹².

Miomery oraz przegrody mięśniowe¹³ między segmentami znajdują się zarówno u obecnie żyjących bezczaszkowców, jak i u współczesnych czaszkowców. W przypadku wymienionych taksonów przegrody mięśniowe układają się w kształt litery V lub W. Jednakże u Haikouella i Yunnanozoon są one proste, co doprowadziło badaczy do błędnej interpretacji, że muszą to być duże, posegmentowane płetwy lub pierścienie zbudowane z naskórka¹⁴. Zachowane włókna mięśniowe u niektórych Haikouella oraz miomery pokryte pomarszczoną skórą u niektórych Yunnanozoon w istocie stanowią potwierdzenie, że te segmentowe struktury naprawdę są miomerami¹⁵. Podobieństwo tych złożonych form przegród mięśniowych wśród przedstawicieli bezczaszkowców i zaawansowanych form Cristozoa prawdopodobnie wynika z paralelizmu ewolucyjnego, ponieważ młode larwy lancetnika i osłonic również posiadają proste przegrody mięśniowe, a są one przecież dobrymi pływakami¹⁶.

Geneza komórek grzebienia nerwowego

Haikouella oraz Yunnanozoon reprezentują najbardziej prymitywny typ zwierząt wczesnokambryjskich, u których występował grzebień nerwowy. Posiadały one cechy, które biorą początek w komórkach grzebienia nerwowego, takie jak obecność mięśni umożliwiających wentylację mechaniczną, ząbki gardłowe, duży zróżnicowany mózg, nozdrza, para oczu umieszczonych po bokach głowy czy górna i dolna warga¹⁷. Jednakże nie posiadały pewnych cech czaszkowców: czaszki, uszu, kresomózgowia czy płetw. Dość oczywiste wydaje się, że cechy typowe dla czaszkowców wyewoluowały w wyniku dwóch oddzielnych zdarzeń. Pierwszym było pojawienie się grzebienia nerwowego i wykształcenie się wyżej wymienionych cech, które posiadały Haikouella oraz Yunnanozoon. Natomiast drugim, dającym początek czaszkowcom, był rozwój bardziej zaawansowanych cech, takich jak czaszka, uszy, kresomózgowie i płetwy.

W ektodermie powierzchniowej bezkręgowców strunowców, w tym u osłonic i lancetnika, zachodzi ekspresja wielu genów (BMP2, Pax3/7, Msk, Dll, Snail), które występują u kręgowców posiadających grzebień nerwowy¹⁸. Co ciekawe, u lancetnika także są obecne elementy regulatorowe cis odpowiadające za poprawne umiejscowienie komórek grzebienia nerwowego¹⁹. To uderzające podobieństwo w sposobie ekspresji genów u lancetnika i kręgowców podsunęło naukowcom myśl, że komórki grzebienia nerwowego wcale nie są nową linią komórkową²⁰. Badaczy intrygował fakt, że komórki, w których zachodziła ekspresja tych genów u osłonic i lancetnika, nie migrują ani nie różnicują się w inne komórki. Jednak dziś wiemy, że powstawanie komórek grzebienia nerwowego warunkują dwa czynniki transkrypcyjne: AP2 oraz Distal-less. Lancetnik posiada tylko jedną kopię genu Distal-less, podczas gdy kręgowce mają pięć lub sześć kopii genu, który jest bardzo podobny do tego występującego u lancetnika²¹. Homologi²² genów Distal-less warunkują nowe funkcje, z czego co najmniej trzy z nich mają znaczenie w odpowiednim formowaniu się komórek grzebienia nerwowego. Wszystko to sugeruje, że nabycie właściwości migracji i różnicowania komórek ektodermalnych u lancetnika to pewien etap, w którego następstwie pojawia się nowy mechanizm regulatorowy zależny od genów Hox.

Lancetnik posiada tylko jeden klaster genu Hox, zawierający trzynaście genów, które są uporządkowane w podobny sposób jak u myszy. Spośród czaszkowców, gatunki takie jak Petromyzon marinus i Lampetra fluviatilis (minogokształtne) mogą posiadać dwa lub cztery klastery genu Hox, a niektóre śluzice, na przykład Eptatretus stoutii, mogą mieć cztery klastery a nawet więcej. Te różnice wskazują na to, że czaszkowce ewoluowały przynajmniej w dwóch seriach w wyniku duplikacji całego genomu. Pojawienie się grzebienia nerwowego u pierwszych Cristozoa (Haikouella i Yunnanozoon) sugeruje, że do pierwszej serii duplikacji genomu doszło na początku historii ewolucyjnej zwierząt z rozwiniętym grzebieniem nerwowym we wczesnym kambrze.

Przykłady zwierząt przejawiających konserwatywne plany budowy ciała

W złożach łupków z Maotianshan zachowały się skamieniałości pewnych grup zwierząt, które żyją obecnie. Rozpoznane zostały pozostałości przedstawicieli takich grup zwierząt jak: żebropławów, niezmogowców, sikwiaków, szczecioszczękich oraz żachw. Należy jednak zaznaczyć, że ilość zachowanych skamielin jest bardzo skromna, a badania anatomiczne wskazują na to, że budowa ich ciał niewiele różni się od żyjących obecnie przedstawicieli tych grup. Może to wskazywać na pewne nieznane ograniczenia o podłożu ewolucyjnym i rozwojowym.

Żebropławy to prymitywne zwierzęta trójwarstwowe²³, które żyły wyłącznie w środowiskach morskich. Są one jedną z nielicznych grup zwierząt prezentujących morfologicznie konserwatywną budowę ciała. Wyjątek stanowi tylko kilka gatunków, które w wyniku procesów ewolucyjnych, wykształciły 16 lub 24 pasm żeberek²⁴. Odkryte skamieniałości żebropławów z Maotianshan sprzed 530 milionów lat mają niemal identyczny plan budowy ciała jak obecnie żyjący przedstawiciele tej grupy (sferoidalny korpus z ośmioma pasmami żeberek, nie posiadają macek)²⁵.

Niezmogowce to drapieżne zwierzęta morskie żyjące w piasku lub mule. Owa gromada jest reprezentowana przez zaledwie 18 żyjących obecnie gatunków²⁶. Ślady swojego istnienia zarysowały już we wczesnym kambrze i, co ciekawe, były dominującą gromadą wśród zwierząt endobentosowych²⁷. Ich plan budowy ciała charakteryzuje się wydłużonym tułowiem, do którego dołączony jest jeden lub dwa segmenty ogonowe. Obszar całego ciała pokrywa chitynowy naskórek, na którym widnieje wiele rodzajów łusek. Kształt ciała niektórych gatunków, na przykład Sicyophorus rara czy Xiaoheiqingella peculialis, przypomina larwy niezmogowców charakteryzujące się grubą warstwą twardego naskórka. U współczesnych gatunków warstwa twardego naskórka zanika podczas metamorfizmu. Jednakże poza zmianami podczas metamorfizmu te nieliczne gatunki, które przetrwały do dziś, nieznacznie różnią się od tych żyjących we wczesnym kambrze.

Sikwiaki to nieliczna gromada liczącą ledwie 250 żyjących obecnie gatunków. Ich ciała nie są podzielone na segmenty. Przednia część ciała jest smukła, zakończona mackami i może osiągać różne rozmiary – od połowy długości tylnego tułowia, a czasem może być dłuższa od niego nawet kilkukrotnie, przy czym tułów jest znacznie grubszy od reszty ciała. Odkryte skamieniałości z Maotianshan (Archaeogolfingia, Cambrosipunculus) potwierdzają, że obecnie żyjący przedstawiciele tej gromady nieznacznie różnią się od zwierząt kambryjskich²⁸.

Szczecioszczękie to kolejna nieliczna gromada reprezentowana przez zaledwie 150 gatunków. Nietypowy kształt ciała przypominający nieco strzałę przyczynił się do utrwalenia terminu „strzałki morskie”. Ciała tych zwierząt charakteryzują się niewielkim rozmiarem. Wyróżnia je niemal perfekcyjnie dwustronna symetria, gdzie występuje bardzo wyraźny podział na głowę, cylindryczny tułów z płetwami oraz ogon zaodbytowy spłaszczony grzbietowo-brzusznie i zakończony płetwami. W jajowatej głowie znajduje się zagłębienie połączone z brzuszną jamą ustną, której przedsionek jest otoczony kolcami służącymi do chwytania ofiary. Pierwszymi przedstawicielami tej gromady są Eognathacantha oraz Protosagitta²⁹. Mimo znacznego dystansu czasu współcześnie żyjące szczecioszczękie niewiele różnią się od swoich protoplastów.

Osłonice (inaczej strunoogonowe) to grupa strunowców dwubocznie symetrycznych o bardzo uproszczonej budowie ciała. Odnalezione skamieniałości Shankouclava shankouense posiadają beczułkowatą formę. Przednia część ciała tworzy duży kosz gardłowy. W wydłużonym trójkątnym obszarze brzusznym zawiera się przewód pokarmowy w kształcie litery U. Do jamy brzusznej przylegają liczne rozłogi. Otwór gębowy mieści się w strefie podbrzusznej, a u jego podstawy znajdują się macki ustne. Shankouclava w znacznym stopniu przypomina osłonice żyjące obecnie.

Kambr – epoka dająca szansę

Badania skamielin z epoki kambru dostarczają nam wiele informacji pozwalających lepiej przyjrzeć się procesom ewolucyjnym. Można by zadać pytanie, dlaczego akurat w kambrze i to w krótkim czasie, pojawiło się tak dużo różnych form ówcześnie żyjących gatunków? Prawdopodobnie w tamtym okresie nastały warunki, które niezmiernie sprzyjały procesom ewolucyjnym, co dało szansę na powstanie wielu różnych planów budowy ciał zwierząt. Przy bardzo licznej faunie naszej planety, dość oczywiste zdaje się też, że nie wszystkie organizmy miały szansę lepiej dostosować się do panujących ówcześnie warunków na Ziemi. Badania naukowców pokazały, że mamy nieliczne przykłady obecnie żyjących zwierząt, które w bardzo małym stopniu różnią się od organizmów żyjących przeszło 540 milionów lat temu. Zdaje się, że zahamowanie rozwoju ewolucyjnego tych organizmów odbiło się na przeżywalności, ponieważ liczebność przedstawicieli żebropławów, niezmogowców, sikwiaków, szczecioszczękich oraz żachw jest bardzo mała. Jedna z hipotez stawianych przez naukowców zakłada, że musiały istnieć jeszcze inne czynniki ograniczające, które uniemożliwiły procesom ewolucyjnym dojście do skutku.

Odkryte makroskamieniałości z epoki kambru dostarczają wiele informacji pomocnych w badaniach procesów ewolucyjnych i rozwoju kręgowców. Te cenne łupki pozwoliły badaczom zrozumieć, jak istotną rolę w rozwoju cech charakterystycznych dla kręgowców miało pojawienie się grzebienia nerwowego i jak to zjawisko ukształtowało kierunek ewolucji.

Adam Jerzman

Źródło zdjęcia: Pixabay

Ostatnia aktualizacja strony: 14.08.2022

Literatura: