Rozszerzona synteza ewolucyjna: struktura, założenia i prognozyCzas czytania: 16 min

Rozszerzona synteza ewolucyjna (Extended Evolutionary Synthesis, EES) powstała na bazie założeń teorii ewolucji, jednak uwzględniono w niej także niedawne osiągnięcia z zakresu biologii rozwoju, genomiki oraz ekologii. Wciąż trwa spór, czy ustalona w połowie XX wieku i powszechnie przyjęta nowoczesna synteza (Modern Synthesis, MS) faktycznie straciła już na aktualności i konieczne jest jej poszerzenie. Jednym z badaczy twierdzących, że nastała taka konieczność, jest profesor Kevin Laland z Uniwersytetu w St. Andrews¹. Zajmuje się on badaniem ewolucji ludzi i zwierząt, a w szczególności kwestiami społecznego uczenia się oraz procesami, w jakich organizmy wpływają na budowę zamieszkiwanej przez siebie niszy². Profesor Laland jest współautorem artykułu The Extended Evolutionary Synthesis: Its Structure, Assumptions and Predictions [Rozszerzona synteza ewolucyjna: struktura, założenia i prognozy], opublikowanego w czasopiśmie „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”, w którym w sposób szczegółowy porównano założenia nowoczesnej syntezy oraz rozszerzonej syntezy ewolucyjnej, wskazując na sposób, w jaki EES może wpłynąć na rozwój naszego stanu wiedzy w zakresie biologii ewolucyjnej³.

Nowoczesna synteza łączy darwinowską teorię doboru naturalnego z dorobkiem naukowym genetyki mendlowskiej, eksperymentalnej i populacyjnej, stanowiąc podstawę w nauce opisującej mechanizmy ewolucyjne. W założeniach nowoczesnej syntezy to dobór naturalny działający na podstawie mutacji jest nadrzędną przyczyną ewolucji i wykształcających się w jej toku adaptacji gatunków do życia w danym środowisku, ponadto dziedziczeniu w tej teorii podlegają wyłącznie geny. Mutacje, które prowadzą do pojawienia się nowych wariantów, są według MS przypadkowe i bezkierunkowe, makroewolucja natomiast jest skutkiem nagromadzenia się wielu takich mutacji na przestrzeni pokoleń, doboru naturalnego, a także dryfu genetycznego i przepływu genów. Profesor Laland i pozostali autorzy artykułu skupiają się na wnioskach płynących z badań nad ewolucyjną biologią rozwoju, plastycznością rozwojową, rozszerzoną dziedzicznością oraz teorią konstrukcji niszy i interpretują je zarówno z perspektywy nowoczesnej syntezy, jak i rozszerzonej syntezy ewolucyjnej.

Ewolucyjna biologia rozwoju, zwana też evo-devo, wykorzystuje biologię porównawczą oraz eksperymentalną w celu poznania zasad, według których w populacjach i gatunkach powstają zmiany fenotypowe. Czynnikami, które przede wszystkim mają na to wpływ, są zmiany w regulacji ekspresji określonych genów, obejmujące inny czas, miejsce, ilość oraz rodzaj ekspresji – takie modyfikacje już istniejących podczas rozwoju osobniczego procesów prowadzą do powstania skoordynowanych zmian wielu cech organizmu, zwiększając różnorodność w populacji⁴. Naukowcy od wielu lat dopuszczają wpływ rozwoju osobniczego na ewolucję fenotypów⁵.

Plastyczność rozwojowa (developmental plasticity) jest opisywana przez autorów pracy jako zdolność organizmu do zmiany swojego fenotypu w odpowiedzi na czynniki środowiskowe. O ile ewolucja plastyczności jest badana od wielu lat⁶, o tyle dopiero niedawno zaczęto ją interpretować jako przyczynę, a nie skutek ewolucji – wskazując na to, że pozwala ona na zasiedlenie nowych środowisk⁷, wpływa na kontakty między populacjami i przepływ genów⁸, a także na radiacje i specjacje⁹. Autorzy wskazują, że najbardziej dyskusyjny jest wpływ plastyczności rozwojowej na ewolucję poprzez procesy akomodacji fenotypowej i przystosowania genetycznego. Akomodacja fenotypowa to przystosowanie funkcjonalne budowy zewnętrznej organizmu mające miejsce podczas jego rozwoju, niezwiązane z występowaniem mutacji genetycznej, mogące jednak, zdaniem niektórych, prowadzić do przystosowania genetycznego na przestrzeni pokoleń – wskutek selekcji naturalnej lub pojawiania się nowych mutacji¹⁰. Przystosowanie genetyczne może stanowić mechanizm szybkiej adaptacji do nowych środowisk, które to środowiska swoimi czynnikami równocześnie stymulują do dalszego różnicowania fenotypów¹¹.

Rozszerzona dziedziczność (inclusive inheritance) zakłada, że nie tylko geny są przekazywane z pokolenia na pokolenie, ale także inne czynniki ulegają dziedziczeniu: wśród nich czynniki epigenetyczne, fizjologiczne, ekologiczne, społeczne i kulturowe. Innymi słowy, cechy nabyte odgrywają według teorii rozszerzonej dziedziczności ważną rolę w procesie ewolucji¹². Podobieństwo fenotypowe potomstwa do rodziców jest ich zdaniem wynikiem nie tylko otrzymanych genów, ale również między innymi działania hormonów na płód, interakcji (np. opieki rodzicielskiej), a także uzyskania przez potomstwo organizmów symbiotycznych lub czynników infekcyjnych¹³. Pojawia się też coraz więcej świadectw wielopokoleniowego dziedziczenia czynników epigenetycznych, co wskazywałoby, że procesy adaptacji i ewolucji zachodzą nie tylko wskutek zmian w DNA¹⁴.

Teoria konstrukcji niszy odnosi się do wszelkich procesów, w których metabolizm i zachowania organizmów powodują modyfikację lub stabilizację warunków panujących w środowisku, wpływając w ten sposób na procesy selekcji w obrębie swojego gatunku lub innych organizmów¹⁵. Autorzy wskazują przykłady takich organizmów: zwierzęta tworzące gniazda, nory, pajęczyny czy kokony, w których warunki są odmienne od środowiskowych, glony i rośliny zmieniające stan redoks cząsteczek w atmosferze, a także bakterie i grzyby rozkładające materię organiczną, przetwarzające różne związki i oddające je do otoczenia, zmieniając w ten sposób jego strukturę¹⁶. Ponadto konstrukcja niszy jest przedstawiona jako proces mający znaczący wpływ na rozwój osobniczy, gdyż czynniki środowiskowe przyczyniają się do procesów ontogenetycznych. Z kolei termin „dziedziczenie ekologiczne” (ecological inheritance) odnosi się do nagromadzenia zmian środowiskowych, wygenerowanych przez poprzednie pokolenia (takich jak np. zmiana składu gleby) w procesie konstrukcji niszy, co prowadzi do zmian rozwojowych przyszłych pokoleń organizmów¹⁷. Zmiany te mogą dotyczyć także innych gatunków w danym ekosystemie, co w pewnych przypadkach skutkuje zjawiskiem koewolucji i może zdaniem autorów mieć istotne znaczenie dla stabilności i dynamiki ekosystemów, zarówno z punktu widzenia mikro-, jak i makroewolucji¹⁸. Znaczenie konstrukcji niszy w ewolucjonizmie jest o tyle wyjątkowe, że modyfikacje środowiska dokonywane przez organizmy mają charakter kierunkowy (a nie losowy) i prowadzą do lepszego dopasowania danych gatunków do swojego otoczenia (co dotychczas było przypisywane wyłącznie procesom selekcji naturalnej)¹⁹.

Przedstawione powyżej koncepcje mogą być interpretowane przez zwolenników nowoczesnej syntezy jako zjawiska związane tylko pośrednio z procesem ewolucji, natomiast z punktu widzenia rozszerzonej syntezy ewolucyjnej są one traktowane jako jego integralna część. Zdaniem Lalanda i współautorów nowoczesna synteza koncentruje się głównie na wpływie doboru naturalnego i zmian genetycznych na przebieg ewolucji, a często pomija znaczenie zmian powstających podczas rozwoju osobniczego, które przecież nierzadko prowadzą do pojawienia się zupełnie nowych wariantów fenotypowych²⁰. Autorzy opisują dwa mechanizmy występujące w teorii rozszerzonej syntezy ewolucyjnej: rozwój konstruktywny (constructive development) oraz wzajemny związek przyczynowy (reciprocal causation).

Zdolność organizmu do modyfikacji swojego rozwoju w odpowiedzi na zmiany środowiska zewnętrznego i wewnętrznego nazywa się rozwojem konstruktywnym²¹. Koncept ten zakłada, że w organizmie nie ma komponentów nadrzędnych, które wyłącznie jednokierunkowo sprawują kontrolę nad innymi (np. informacje zapisane w genomie nie mają bezwzględnej, jednostronnej kontroli nad zmianami fenotypowymi) – w rozwoju konstruktywnym przyjmuje się za to, że taki związek działa także w drugą stronę – przykładem tego może być regulacja ekspresji genów przez tkanki. Zdaniem autorów, rozwój organizmu zależy od sygnałów, które otrzymuje on zarówno od wewnątrz, jak i z zewnątrz – przede wszystkim pod wpływem genów, które ulegają ekspresji, gdy zajdzie taka potrzeba, ale także wskutek występowania określonych cech właściwych dla niektórych tkanek; przykładem jest układ krwionośny – naczynia rozwijają się w kierunku tych obszarów ciała, które otrzymują niedostateczną ilość tlenu²². Podczas gdy teoria nowoczesnej syntezy często posługuje się metaforą „schematu” lub „programu”, według którego przebiega ontogeneza, EES zakłada, że organizmy nie powstają wyłącznie według takiej „instrukcji”, a raczej rozwijają się w wyniku reakcji na złożone sygnały otrzymywane ze środowiska.

Koncept wzajemnego związku przyczynowego zakłada, że rozwój organizmu jest nie tylko skutkiem ewolucji, ale także jej przyczyną. W czasie swojego życia przedstawiciele gatunku modyfikują swoje otoczenie, co przekłada się na kształtowanie się przyszłych pokoleń²³. Odwrotnością takiego rozumowania jest koncept jednokierunkowej przyczynowości; autorzy podają jako jego przykład procesy migracyjne ptaków. Moment, w którym ptaki decydują się na wyruszenie do ciepłych krajów na zimę, nie ma wpływu na to, kiedy nastąpi zmiana pór roku – stanowi jedynie odpowiedź na zmieniające się warunki środowiska²⁴. W takim wypadku to otoczenie indukuje zmiany adaptacyjne. Tradycyjne podejście do ewolucjonizmu zazwyczaj zakłada właśnie jednokierunkową przyczynowość¹⁹, a wzajemny związek przyczynowy jest uznawany tylko w nielicznych przypadkach, między innymi przy zjawiskach koewolucji czy doboru płciowego (np. wygląd ogona pawia ewoluuje wraz z ewolucją preferencji pawic – i na odwrót). W wielu innych przypadkach nie uwzględnia się, że procesy rozwojowe mogą zarówno inicjować, jak i kierować procesami ewolucyjnymi. Odmienną interpretację proponuje EES – w rozszerzonej syntezie wzajemny związek przyczynowy uważany jest za typowy, a wręcz wszechobecny mechanizm ewolucyjny opisujący powstawanie zmienności fenotypowej na podstawie procesów rozwojowych oraz ewolucję tego procesu w odpowiedzi na zmiany środowiska. W rozszerzonej syntezie organizm wobec procesów ewolucyjnych jest aktywny, a w nowoczesnej syntezie ‒ pozostaje bierny.

Rozszerzona synteza ewolucyjna, zgodnie z teorią Darwina, postrzega dziedziczenie zróżnicowanych cech jako podstawę ewolucji adaptacyjnej. Jednakże EES kładzie większy nacisk na to, w jaki sposób procesy rozwojowe kształtują powstawanie nowych wariantów fenotypowych, korzystając z informacji zawartych w genach, a także wpływu czynników epigenetycznych i środowiskowych. Dodatkowo, dużą wagę przywiązuje się do ról, które odgrywają plastyczność rozwojowa i tendencyjność rozwojowa (developmental bias) – preferencja pewnych rozwiązań ewolucyjnych nad innymi²⁵. Powyższe mechanizmy wraz z teorią konstrukcji niszy postrzegane są jako procesy ewolucyjne, które inicjują i nadają kierunek selekcji. Co więcej, w rozszerzonej syntezie znacznie częściej uwzględnia się dziedziczenie pozagenowe oraz jego interakcje z dziedziczeniem genowym i wpływami środowiska. Zdaniem autorów, w EES to organizm pełni centralną funkcję w procesie ewolucji, a kierunek ewolucji nie jest zależny od samej selekcji naturalnej i nie musi mieć swojego początku w mutacji – wszystko zaczyna się od mechanizmów plastyczności rozwojowej i konstrukcji niszy, które to prowadzą do powstawania zmian genetycznych.

Tendencyjność rozwojowa i teoria konstrukcji niszy nadają ewolucji kierunkowość, a zachowania związane z rozwojem, w tym uczenie się, umożliwiają, zdaniem autorów, wykształcenie się u organizmów różnych cech adaptacyjnych²⁶. W konsekwencji powyżej opisanych mechanizmów rozszerzona synteza ewolucyjna przewiduje, że organizmy mogą rozwinąć nowe warianty fenotypowe po napotkaniu nowych warunków, co zaprzecza przyjętemu przez nowoczesną syntezę założeniu, że nie ma związku między zapotrzebowaniem na daną cechę a wytworzeniem się odpowiadającej na to zapotrzebowanie cechy fenotypowej. Ponadto EES dopuszcza następowanie dużych zmian fenotypowych – powstałych w wyniku mutacji ważnych genów regulatorowych²⁷ lub wielomiejscowych zmian epigenetycznych wywołanych stresem – w przeciwieństwie do akceptowanego przez darwinistów gradualizmu zakładającego, że tylko nagromadzenie licznych niewielkich mutacji może prowadzić do wytworzenia się zmian adaptacyjnych. Omówiona w artykule teoria konstrukcji niszy pozwala postrzegać inaczej związek przyczynowo-skutkowy między warunkami środowiska a powstawaniem zmian fizjologicznych u organizmów, czego doskonałym przykładem są dżdżownice, które mimo że żyją w środowisku glebowym przez miliony lat zachowały fizjologię charakterystyczną dla zwierząt słodkowodnych – nauczyły się modyfikować swoje otoczenie, w sposób efektywny przetwarzać glebę i pobierać z niej potrzebną im wodę, zamiast wskutek mutacji zmodyfikować swój tryb życia na charakterystyczny dla organizmów lądowych. Klasyczny punktu widzenia zakłada natomiast, że obecna budowa dżdżownicy to przede wszystkim efekt selekcji naturalnej, a sposób, w jaki organizm ten potrafi modyfikować swoje otoczenie, ma niewielkie znaczenie dla procesu ewolucji tego gatunku.

W odróżnieniu od nowoczesnej syntezy, EES zakłada, że zmiany fenotypowe mogą poprzedzać zmiany genotypowe, pewne cechy mogą być dziedziczone pozagenowo, a procesy ewolucyjne mają charakter kierunkowy. Rozszerzona synteza ewolucyjna dopuszcza „gwałtowną” ewolucję fenotypów i powstawanie zmian adaptacyjnych w następstwie pojedynczych mutacji o poważnych skutkach, a nie wyłącznie takich, które są wynikiem nagromadzenia wielu mniejszych mutacji, tak jak to sugerują zwolennicy podejścia tradycyjnego. Środowisko natomiast stanowi w rozszerzonej syntezie element kształtujący dziedziczne fenotypy, ale także samo środowisko podlega kształtowaniu przez gatunki, które dostosowują je do swojej fizjologii. Zdaniem autorów, wykorzystując wiedzę z zakresu biologii rozwoju, ekologii oraz założenia rozszerzonej syntezy, można w lepszy sposób przewidywać, jak będą zmieniać się organizmy w danych warunkach środowiska w przyszłości i w jaki sposób te organizmy będą mogły oddziaływać na środowisko. Pozwoli to również na postawienie nowych pytań dotyczących ewolucjonizmu oraz – być może – na znalezienie na nie odpowiedzi.

Analiza procesów ewolucyjnych z perspektywy EES pozwala lepiej wyjaśnić, w jaki sposób u organizmów wykształcają się nowe cechy fenotypowe²⁸, jak dochodzi do makroewolucji oraz jaki wpływ na ewolucję, zjawiska adaptacyjne i powstawanie różnorodnych wariantów u organizmów mają tendencyjność rozwojowa, rozszerzone dziedziczenie, teoria konstrukcji niszy i plastyczność rozwojowa. Zdaniem autorów, rozszerzona synteza nie stanowi jednak „rewolucji”, jeśli chodzi o sposób, w jaki do tej pory analizowaliśmy ewolucję – jest za to jego rozwinięciem, a zawarte w EES założenia i teorie pozwalają spojrzeć na niektóre zjawiska z zupełnie nowej perspektywy, wprowadzając do nauki pluralizm, wywołując dyskusję w tematach, które od lat uważane były za niepodważalne i przyjęte za pewnik. Autorzy twierdzą, że takie podejście może pomóc także w rozwoju pokrewnych dziedzin (takich jak ekologia²⁹) czy nauk o ludziach – jak archeologia, antropologia, psychologia rozwoju, epidemiologia, a nawet ekonomia³⁰. Co więcej, przy wsparciu technologii informatycznej korzystanie z założeń ESS umożliwia tworzenie symulacji wielu zachodzących w przyrodzie dynamicznych procesów – uczenia się i zapamiętywania, a także prognozowania związku między danym genotypem a fenotypem. Należy dodać, że twierdzenia rozszerzonej syntezy ewolucyjnej są zgodne z naturalistyczną ideą uprawiania nauki.

Piotr Stasiak

Źródło zdjęcia: Pixabay

Ostatnia aktualizacja strony: 15.1.2021

Literatura: