W całej wielkiej różnorodności gatunków organizmy wykazują mniejsze bądź większe podobieństwo jedne do drugich. Podobieństwo możemy rozumieć bardzo szeroko, dlatego porównywanie istot żywych powinno odbywać się poprzez wybranie ściśle określonej perspektywy porównawczej (np. narządy, tkanki czy kod genetyczny). Jako logiczny wniosek nasuwa się konstatacja, że podobieństwo z poziomu narządów wynika z podobieństwa odpowiednich tkanek, tych zaś z odpowiadających im genów. Jeśli jednak szczegółowo prześledzimy te zależności, okażą się one zupełnie ze sobą niespójne, ponieważ podobieństwo narządów rzadko gwarantuje podobieństwo z niższych poziomów.
Termin „homologii” do powszechnego użycia wprowadził angielski anatom Richard Owen w 1843 roku, jako „ten sam organ u różnych zwierząt, różnorodny pod względem funkcji i formy”1. Skrzydło nietoperza, płetwa morświna i noga konia mają podobny układ kości, ale pełnią różne funkcje. Z kolei już to samo skrzydło nietoperza porównane do skrzydła motyla wykazuje zgoła inną budowę anatomiczną, ale funkcja tych organów w obu przypadkach jest ta sama. Mówimy zatem, że skrzydło motyla i nietoperza są narządami analogicznymi.
Homologia miała stanowić przede wszystkim cenną wskazówkę przy klasyfikacji biologicznej, a więc grupowaniu organizmów w rodziny, rzędy, gromady i typy. W 1859 roku Karol Darwin przedstawił nowe rozumienie homologii i umieścił je w zbiorze argumentów na rzecz teorii ewolucji. Według angielskiego przyrodnika homologia to podobieństwo struktur wynikające ze wspólnego pochodzenia2. Współcześnie to właśnie rozumiemy pod pojęciem homologii oraz takiej samej definicji uczymy się od najwcześniejszych etapów edukacji.
Jak jednak stwierdził Jonathan Wells, problem z darwinowskim rozumieniem homologii wynika z założenia, że „ewolucja została już niezależnie dowiedziona, a homologia jest jej efektem”3. Wells wytyka to bezkrytyczne przyjęcie teorii ewolucji i wskazuje na jej szkodliwy skutek:
Neodarwinista, który chce stwierdzić, czy kończyny przednie są homologiczne, musi najpierw zdecydować, czy wywodzą się od wspólnego przodka. Muszą zatem istnieć niezależne dowody na wspólne pochodzenia, aby kończyny mogły zostać nazwane homologicznymi. Ale odwrócenie tego rozumowania i dowodzenie, że kończyny homologiczne wskazują na wspólnego przodka, staje się błędnym kołem: wspólne pochodzenie dowodzi homologii, która dowodzi wspólnego pochodzenia4.
Powyższy problem stanowi tak zwany błąd niedostatecznego uzasadnienia, któremu przykładowo uległ paleontolog George G. Simpson, używając homologii jako argumentu na rzecz wspólnego przodka5. Błąd dostrzeżono i na ten temat wypowiedzieli się między innymi Robert Sokal i Peter Sneath. Stwierdzili oni, że jest to „objaśnianie nieznanego przez nieznane”6, a więc błąd logiczny. Zwrócenie uwagi na nieścisłość w tekście Simpsona spowodowało podjęcie dyskusji przez jego obrońców, a spór trwa do dziś. Warto zastanowić się jednak nad możliwymi wyjściami z powyższego impasu, by w przyszłości zapobiec konstruowaniu teorii zawierających podobne błędy.
Przerwanie błędnego koła
Przyjrzyjmy się zaproponowanym w książce Jonathana Wellsa Ikony ewolucji sposobom uniknięcia obecnego problemu homologii, czyli objaśniania nieznanego przez nieznane.
Pierwszym rozwiązaniem jest przyjęcie obecnej definicji homologii, przy założeniu, że rezygnujemy z wyciągania z niej wniosku o wspólnym pochodzeniu. Nie możemy więc używać jej jako dowodu potwierdzającego teorię ewolucji. Jak pisał ewolucjonista David Wake: „homologia jest przewidywanym i oczekiwanym skutkiem ewolucji. Homologia nie jest dowodem ewolucji”7.
Możemy również, jak pisze Wells, „zachować neodarwinistyczną definicję homologii jako podobieństwo struktur, jednocześnie przyznając, że to ponownie stawia pytanie, czy dziedziczenie z modyfikacją jest najlepszym jej wyjaśnieniem”8.
Trzecim i wydaje się najbardziej sensownym wyjściem z błędnego koła mogłoby być zdefiniowanie homologii z zupełnie innej perspektywy, poprzez nadanie jej odrębnej empirycznej zasadności. Co więcej, Wells podaje popularne wzorce i procesy, które według jego oczekiwań stanowiłyby precyzyjniejsze odniesienie do terminu „homologia”, jak: porównywanie sekwencji DNA, zapis kopalny, ścieżka rozwoju struktur oraz genetyka rozwojowa.
Porównywanie sekwencji DNA
Sekwencje DNA są obecnie często wykorzystywane do porównywania gatunków i tworzenia filogenez molekularnych. Warto tutaj wyjaśnić pojęcie ortologii i jego związku z homologią. Homologia to ogólny termin odnoszący się do genów mających wspólne pochodzenie, podczas gdy ortologia to konkretny typ homologii odnoszący się do białek lub sekwencji DNA u różnych gatunków, te zaś pochodzą od pojedynczego genu po ostatnim wspólnym przodku, po którym doszło do rozdzielenia w wyniku specjacji, czyli do powstania nowych gatunków. Mimo że ortologia jest ściśle związana z koncepcją wspólnoty pochodzenia, to podobieństwo sekwencji nie zawsze wiąże się z podobną funkcją kodowanych białek.
Identyfikacja ortologów nie umożliwia bezpośrednio orzeczenia homologiczności poszczególnych genów, co jak należy się spodziewać – przysparza naukowcom znacznych problemów. Według biologa molekularnego Davida Hillisa „trudności w przypisaniu homologii cząsteczkom dorównują trudnościom w przypisaniu homologii strukturom morfologicznym”9. Co więcej, w molekularnej perspektywie znaczenie słowa „homologia” jest dodatkowo bardzo rozmyte i odnosi się często do każdego zauważalnego podobieństwa. Z poziomu molekularnego nie ma więc powtarzalnej reguły, która stałaby się oparciem dla darwinowskiego rozumienia homologii.
Ścieżki rozwoju struktur
Założenie, że homologiczne struktury są wynikiem takich samych ścieżek rozwoju, jest niestety błędne, co wiadomo od dawna. Już w 1894 roku embriolog Edmund Wilson zwrócił uwagę, że narządy wcześniej uznawane za homologiczne u dorosłych osobników różnią się znacząco układem lub sposobem powstawania we wcześniejszych stadiach rozwojowych: larwalnym i zarodkowym10. Biolog ewolucyjny Pere Alberch w 1985 roku zaznaczał, że brak odzwierciedlenia wykształconych w pełni struktur homologicznych w ich wczesnych formach rozwojowych nie jest wyjątkiem, a wręcz regułą11. Wells akcentuje brak związku homologii ze ścieżkami rozwojowymi kończyn kręgowców:
U większości kręgowców rozwój palców następuj od tyłu do przodu – to znaczy od ogona do głowy. Tak wygląda to u żab. Ale już u innych płazów – salamander – rozwój palców następuje w przeciwnym kierunku, od głowy do ogona. Różnica jest tak uderzająca, że niektórzy biolodzy uważali, iż ewolucyjna historia salamandry musi być inna niż pozostałych kręgowców, łącznie z żabami12.
Skoro więc dwie w pełni wykształcone „homologiczne” struktury nie są powiązane ze sobą ścieżką rozwoju, bliżej nam raczej do nazwania ich analogicznymi.
Genetyka rozwojowa
Wykazanie, że homologiczne struktury u różnych gatunków są oparte na ekspresji podobnych genów, byłoby dobrym rozwiązaniem problemu. Z drugiej strony biolodzy od lat rozróżniają genotyp (zestaw genów danego organizmu) od fenotypu (zestawienie cech organizmu). W części poświęconej genetyce rozwojowej Wells przytacza również eksperyment dotyczący rozwoju oka muszek owocowych:
Zarodek muszki owocowej wymaga genu even-skipped do właściwego rozwoju segmentów, ale inne owady, jak szarańcza i osy, kształtują segmenty bez tego genu. Skoro wszystkie segmenty owadów są uważane za homologiczne (bez względu na to, czy zdefiniujemy je jako podobieństwo struktury, czy wspólne pochodzenie), widzimy, że cechy homologiczne nie muszą być kontrolowane przez identyczne geny13.
Wniosek z tego taki, że genetyka rozwojowa ponownie jak porównywanie sekwencji DNA nie umożliwia zrozumienia i zdefiniowania homologii na inny, lepszy sposób.
Co dalej z homologią?
Homologia nie jest prostym, obserwowalnym podobieństwem, jak utarło się w biologii molekularnej – nie jest definiowana przez samą siebie. Podobieństwo struktury i funkcji nie tłumaczyło homologii dostatecznie, więc wyjaśniono je za pomocą wspólnego pochodzenia. „Wspólne pochodzenie jest wszystkim dla homologii”14 – stwierdza David Wake. Jednakże współcześni neodarwiniści zapominają, że koncepcja homologii nie jest czymś, co funkcjonuje niezależnie, ale bezpośrednio wiąże się z teorią wspólnoty pochodzenia.
Głosy o redefinicji homologii pojawiają się od dłuższego czasu, jednak są dość niepopularne ze względu na to, że znaczna część naukowców dalej nie dostrzega błędu w dotychczasowym rozumieniu tego pojęcia i poniekąd każdy używa terminu „homologia” na swój sposób. Ponadto zbudowanie definicji homologii de novo okazuje się trudnym zadaniem. Należy również uświadomić sobie, że homologia jest zawsze prezentowana z perspektywy dużych wykształconych struktur, na przykład kończyn. Gdy zaś staramy się przełożyć homologię na poziom molekularny, często mijamy się z oczekiwaniami.
Jan Czachorowski
Stypendystka V edycji konkursu stypendialnego Fundacji En Arche
Źródło zdjęcia: Pixabay
Ostatnia aktualizacja strony: 5.7.2024
Przypisy
- R. Owen, Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertebrate Animals, Richard and John E. Taylor, London 1847, s. 175, https://doi.org/10.5962/bhl.title.61890 [dostęp: 11 IX 2024].
- Por. K. Darwin, O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, tłum S. Dickstein, J. Nusbaum, „Biblioteka Klasyków Nauki”, Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa 2001, s. 503–528.
- J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, tłum. B. Olechnowicz, „Seria Inteligentny Projekt”, Fundacja En Arche, Warszawa 2020, s. 70.
- Tamże.
- Por. G.G. Simpson, Principles of Animal Taxonomy, New York Chichester, West Sussex: Columbia University Press, 1961, za: J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, s. 71.
- R.R. Sokal, P.H.A. Sneath, Principles of Numerical Taxonomy, San Francisco 1963, s. 21, cyt. za: J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, s. 72.
- D.B. Wake, Homoplasy, Homology and the Problem of ‘Sameness’ in Biology, Novartis Foundation Symposium 222, Chickester 1999, s. 45; cyt. za: J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, s. 72–73.
- J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, s. 73.
- D.M. Hillis, Homology: The Hierarchical Basis of Comparative Biology, San Diego 1944, s. 359; cyt. za: J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, s. 74.
- Por. E.B. Wilson, Biological Lectures Delivered at the Marine Biological Laboratory of Wood’s Hole in the Summer Session of 1894, Boston 1895, s.107, https://doi.org/10.2307/1541719 [dostęp: 24 IX 2024].
- Por. P. Alberch, Problems with the Interpretation of Developmental Sequences, ,,Systematic Zoology” 1985, Vol. 34, s. 46-58, https://doi.org/10.2307/2413344 [dostęp: 24 IX 2024].
- J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, s. 78.
- Tamże, s. 79.
- D.B. Wake, Homoplasy, Homology and the Problem of ‘Sameness’ in Biology, s. 27; cyt. za: J. Wells, Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, s. 72.
Literatura:
1. Alberch P., Problems with the Interpretation of Developmental Sequences, „Systematic Zoology” 1985, Vol. 34, s. 46–58, https://doi.org/10.2307/2413344.
2. Darwin K., O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o utrzymaniu się doskonalszych ras w walce o byt, tłum. S. Dickstein, J. Nusbaum, „Arcydzieła Wielkich Myślicieli”, Ediciones Altaya Polska & DeAgostini Polska, Warszawa 2001
3. Hillis D.M., Homology: The Hierarchical Basis of Comparative Biology, Adademic Press, San Diego 1994.
4. Owen R., Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertebrate Animals, Richard and John E. Taylor, London 1847, s. 175, https://doi.org/10.5962/bhl.title.61890.
5. Simpson G.G., Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, New York 1961.
6. Sokal R.R, Sneath P.H.A., Principles of Numerical Taxonomy, San Francisco 1963.
7. Wake D.B., Homoplasy, Homology and the Problem of ‘Sameness’ in Biology, Novartis Foundation Symposium 222, Chickester 1999.
8. Wells J., Ikony ewolucji. Nauka czy mit?, tłum. B. Olechnowicz, „Seria Inteligentny Projekt”, Fundacja En Arche, Warszawa 2020.
9. Wilson E.B., Biological Lectures Delivered at the Marine Biological Laboratory of Wood’s Hole in the Summer Session of 1894, Boston 1895, s. 107, https://doi.org/10.2307/1541719.