Streszczenie
W XX wieku synteza ewolucyjna została przyjęta jako standardowy model wyjaśniający proces zachodzenia zmian w przyrodzie ożywionej. Model ten oparty jest na selekcji, wariancji fenotypowej oraz bardzo uproszczonym spojrzeniu na działanie genów, w związku z tym nie jest on w stanie objąć dwóch kluczowych zagadnień współczesnej biologii molekularnej: ogromnego bogactwa zmienności genomowej, która okazuje się znacznie bardziej złożona od zwykłej mutacji genetycznej, oraz wciąż nie do końca rozumianej przez nas zależności pomiędzy genotypem a jego wpływem na fenotyp. W 2011 roku ukazały się dwie ważne książki naświetlające, jak powinniśmy postrzegać dzisiaj kwestię zmian ewolucyjnych. W pracy Evolution: A View from the 21st Century [Ewolucja z perspektywy XXI wieku] James A. Shapiro analizuje różnorodność zmienności genomowej i jej konsekwencje. Natomiast praca zbiorowa Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology [Transformacje lamarkizmu. Od eterycznych fluidów do biologii molekularnej] pod redakcją Snait B. Gissis oraz Evy Jablonki zawiera około 40 tekstów naukowych, z którymi będzie się chciał zapoznać każdy, kto interesuje się historią ewolucjonizmu oraz zależnością między środowiskiem a genomem. W recenzji tej obydwie książki omawiane są w kontekście współczesnej myśli ewolucjonistycznej, z naciskiem na to, że żadna nie odpowiada tak naprawdę na kluczowe pytanie dzisiejszej biologii systemowej: w jaki sposób powstała na skutek mutacji zmienność w sieci molekularnej generuje zmienność w fenotypie?
Wstęp
W drugiej połowie XX wieku ogólnie przyjęty model procesu powstawania nowych gatunków został ukształtowany w wyniku syntezy darwinowskich koncepcji zmienności genetycznej i doboru naturalnego z odkryciami w zakresie genetyki populacyjnej i mutacji genetycznej. Model ten, znany pod nazwą syntezy ewolucyjnej, zakładał, że mutacje występujące w pojedynczych organizmach prowadzą do zmienności genetycznej w obrębie całej populacji. Gdy podgrupa rzeczonej populacji zostanie poddana izolacji genetycznej w nowym środowisku, przypadkowa zmienność oraz nowe mutacje prowadzą do pojawienia się w jej obrębie nowych fenotypów. Po pewnym czasie jeden z nich może okazać się bardziej zdatny do reprodukcji niż fenotyp wyjściowy, co pozwoli mu stopniowo zająć jego miejsce i w efekcie doprowadzić do powstania nowego gatunku z nowym genotypem1.
To, w jak ogromnym stopniu rozwinęła się nasza wiedza na temat genetyki molekularnej w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat, sprawia jednak, że synteza ewolucyjna musi zostać przez nas poddana ponownej weryfikacji. Po części wynika to stąd, że wiemy dzisiaj, iż zależności zachodzące między fenotypem i genotypem są o wiele bardziej skomplikowane, niż wcześniej zakładano; po części stąd, że sama struktura genomu jest dużo bardziej złożona, niż byli w stanie przypuszczać naukowcy odpowiedzialni za sformułowanie nowoczesnej syntezy; a po części stąd, że niektóre dostępne nam dzisiaj dane nie pasują do przewidzianego przez nią modelu. Dwie niezwykle ciekawe i ważne książki, będące obiektem tej recenzji, obierają za cel zdefiniowanie obecnego statusu ewolucjonizmu jako nauki. Pierwsza z nich ukazuje go z dzisiejszej perspektywy, przyjmując dosyć prostolinijne podejście, druga zaś pokazuje jego rozwój na przestrzeni 200 ostatnich lat. Zanim przejdziemy do omawiania ich treści, warto przyjrzeć się szerszemu kontekstowi, jakim jest dzisiejszy stan biologii ewolucyjnej.
Rzadko zdarza się, żeby dane empiryczne potwierdzające teorię naukową były tak liczne jak w przypadku teorii ewolucji; pochodzą one z trzech niezależnych, lecz zgodnych ze sobą źródeł: historycznych (skamieniałości, datowanie izotopowe), morfologicznych (relacje taksonomiczne, embriologia porównawcza organizmów żywych – zmiany rozwojowe są pierwszym stadium zmian ewolucyjnych) oraz filogenetycznych. Oczywiście to, że nowoczesna synteza ewolucyjna jest zgodna z teorią ewolucji, nie budzi żadnych wątpliwości, niemniej świadectw na potwierdzenie jej samej jest dużo mniej, niż powszechnie się uważa. Wynika to głównie stąd, że pozyskiwanie informacji na temat procesów zachodzących tak rzadko i stopniowo jest z natury rzeczy utrudnione. Do ważniejszych świadectw przemawiających za syntezą należy występowanie gatunków pierścieniowych (takich jak różnorodne podgatunki ptaków z rodziny gajówek zamieszkujących Himalaje), których populację można przedstawić za pomocą pierścienia. Tylko te gatunki, które sąsiadują ze sobą geograficznie, czyli przebywają bezpośrednio obok siebie, mogą się krzyżować. Jednak w pewnym momencie pierścień się zamyka i dochodzi do „załamania” – dwa podgatunki żyjące na tym samym obszarze na tyle różnią się od siebie genetycznie, że nie są w stanie rozmnażać się między sobą, a co za tym idzie muszą zostać uznane za odrębne gatunki2. Z kolei do zagadnień, których nowoczesna synteza ewolucyjna nie jest w stanie wyjaśnić, należy seria przełomowych eksperymentów selekcyjnych przeprowadzonych na muszkach owocowych przez Conrada H. Waddingtona3. Najsłynniejszy z nich polegał na wytworzeniu fenokopii ze zmutowanym genem bithorax (skutkującym wykształceniem się dwóch par skrzydeł w miejsce jednej pary skrzydeł i jednej pary przemianek) poprzez wystawianie muszek owocówek dzikiego typu na działanie oparów eteru, a następnie skrzyżowanie ze sobą powstałych fenokopii, stosując wobec nich bardzo restrykcyjne zasady selekcji (odrzucenie wszystkich osobników, które nie wykształciły pożądanej fenokopii). Waddington odkrył, że muszki urodzone w okolicach dwudziestego pokolenia posiadały dwie pary naturalnie wykształconych skrzydeł, choć nie były wystawione na działanie eteru. Proces ten nastąpił zbyt szybko, żeby mógł być wynikiem mutacji. Waddington nadał mu nazwę asymilacji genetycznej.
Poważnym problemem, który leży u podstaw całej nowoczesnej syntezy ewolucyjnej, polega na tym, że opiera się ona na wywodzącym się jeszcze od Gregora Mendla redukcjonistycznym ujęciu genetyki, które zakładało, że pojedyncza cecha organizmu jest determinowana przez niewielką liczbę genów, a mutacje genetyczne prowadzą do powstania anormalnego fenotypu. Zasadniczą zaletą tego ujęcia jest to, że stanowi podstawę modelu genetyki ewolucyjnej4, z drugiej strony jednak opiera się ono na uproszczonym i naiwnym rozumieniu zależności między genami a występowaniem poszczególnych cech, na co Waddington zwrócił uwagę już w latach pięćdziesiątych XX wieku5. Jeżeli dany fenotyp jest determinowany przez więcej niż trzy geny o nieznanej sekwencji, oznacza to, że przy obliczeniach przeprowadzanych metodami genetyki populacyjnej (nadających się, bądź co bądź, do analizy jakościowej) wystąpi zbyt dużo nieznanych parametrów, aby móc dokonywać ilościowo testowalnych prognoz6. Jak niewłaściwe jest to podejście, najlepiej obrazują rysunki szlaków molekularnych decydujących o cechach: liczba białek kodujących sieć genetyczną odpowiedzialną za coś tak prostego jak wzrost może się wahać od 40 do 50; z kolei liczba sekwencji DNA potrzebnych do ich wytworzenia może być dwukrotnie wyższa, jeśli wliczymy w to wzmacniacze transkrypcji, splicing alternatywny itp. Za pomocą narzędzi teoretycznych, którymi dysponuje współczesna genetyka, nie da się skutecznie przeanalizować tak skomplikowanych danych ani tym bardziej zbadać efektów zachodzących mutacji.
Obecnie wiemy, że sekwencja DNA może spełniać przynajmniej 50 funkcji7 oraz że sieci genów odpowiedzialnych za cechy zawierają wiele różnych rodzajów białek, z których całkiem duży odsetek okazuje się być redundantnymi8. Paradygmat nowoczesnej syntezy ewolucyjnej nie uwzględnia żadnej z tych informacji, ponieważ, wbrew przekonaniu, że jest on oparty na badaniach DNA i mutacji genetycznych, jego podstawę teoretyczną stanowi analiza cech fenotypowych. Nie oznacza to, że synteza ewolucyjna jest błędna, tylko niewystarczająca – stanowi ona jedynie połowę teoretycznej układanki! Tak jak termodynamika klasyczna potrzebowała mechaniki statystycznej, na podstawie której powstała teoria ciepła, oraz osiągnięć fizyki molekularnej, tak nowoczesna synteza ewolucyjna musi włączyć w swój rys teoretyczny aktualny model zmienności genetycznej oraz bardziej zaawansowane modele relacji fenotypu i genotypu, niż te, które przewidywała genetyka mendlowska. Współczesna wersja syntezy ewolucyjnej musiałaby zatem opierać się na rzetelnym modelu funkcjonowania genomu; w szczególności musi ona odpowiedzieć na trzy kluczowe pytania dotyczące przebiegu zachodzących zmian w organizmach żywych.
W jaki sposób, poczynając od bardzo prostych form życia, zmienność genetyczna była w stanie doprowadzić do powstania tak skomplikowanych i różnorodnych organizmów, jakie istnieją współcześnie?
Choć historia ewolucji nie jest równoznaczna z historią powstania życia, ważne, aby wyraźnie oddzielić czynniki, które przyczyniły się do powstania prostych bakterii, od genezy organizmów wielokomórkowych wykazujących zdolność do różnicowania się komórek. Okoliczności powstania tych pierwszych na zawsze pozostaną w mrokach prehistorii, ale godne odnotowania jest to, że wiele komórek i tkanek nowego typu wyewoluowało w relatywnie krótkim okresie pomiędzy pojawieniem się organizmów ediakarskich (ok. 620 mln lat temu) i późnym kambrem (ok. 530 mln lat temu), co można zaobserwować na przykładzie niektórych skamieniałości wczesnych bezkręgowców takich jak Haikouella9. Współczesna teoria ewolucji powinna być w stanie wyjaśnić takie zagadnienia.
Od czego zależy tempo procesu ewolucji?
Na chwilę obecną okazuje się to bardzo sporna kwestia. Częścią odpowiedzi na powyższe pytanie jest presja selekcyjna, ale pytanie, dlaczego w pewnych okresach czasu procesy ewolucyjne wydają się znacząco przyspieszać, wciąż wymaga wyjaśnienia.
W jakim stopniu zmienność genetyczna jest odzwierciedlona w zmienności fenotypowej?
To pytanie jest tożsame z kluczowymi problemami współczesnej biologii systemowej: jaką rolę w procesie kształtowania się funkcji rozwojowych i fizjologicznych odgrywają złożone sieci białek oraz jak duży wpływ na rezultaty tego procesu mają mutacje genetyczne?
Znaczenie powstawania zmienności w genomie
Wiemy już zatem, jak długa droga przed nami. Dwie książki będące przedmiotem tej recenzji pokazują nam z kolei, jaki dystans pokonaliśmy do tej pory. Książka Evolution: A View from the 21st Century Jamesa A. Shapira przedstawia niejako uproszczone spojrzenie na zagadnienie, skupiając się jedynie na pierwszym z pytań. Zdaniem autora proces ewolucji zaczyna postępować od momentu, w którym daje się zaobserwować zmienność genetyczną, dlatego też stojącym przed nami obecnie zadaniem jest zrozumienie ewolucji DNA w celu włączenia jej w model syntezy ewolucyjnej. W związku z tym w czterech rozdziałach stanowiących połowę 250-stronicowej książki znalazło się bardzo mało miejsca na poruszenie takich tematów, jak genotyp, dobór, genetyka czy powstawanie gatunków. Drugą połowę publikacji stanowią tabele, glosariusz, skorowidz oraz 65 stron przypisów, które znaleźć można również w internetowych załącznikach, wraz z tysiącami dodatkowych przypisów, z których wiele podlinkowanych jest bezpośrednio do artykułów znajdujących się na witrynie PubMed (ta godna podziwu przysługa wyświadczona społeczności naukowej musiała zająć tygodnie żmudnej pracy). Skupiając się na zagadnieniu zmienności genetycznej, amerykański biolog stara się zaktualizować dwudziestowieczny model syntezy ewolucyjnej, tak żeby odpowiadał on standardom XXI wieku, poprzez zwrócenie uwagi na potrzebę uwzględnienia złożoności genomu.
Książka Shapira wpisuje się zatem w ogólny kontekst biologii systemowej i bioinformatyki rozumianej bardziej jako połączenie informatyki i biologii, niż to, co oznacza zazwyczaj (czyli komputerową analizę sekwencji DNA), dzięki czemu jest lekturą bardzo stymulującą. Kluczowym zagadnieniem poruszanym na stronach tej pracy jest analiza różnorodności sekwencji genetycznych i sposobu, w jaki mogą one powstawać. Przykłady, jakie podał autor, są poparte licznymi źródłami. Nauczyłem się wiele, zarówno czytając tekst, jak i będąc zmuszonym do spojrzenia na zagadnienie genomu w sposób, na który do tej pory nie miałem wystarczającej siły woli. Dużą zaletą były dla mnie również obszerne tabele wymieniające przykłady organizmów z różnych typów filogenetycznych w celu podkreślenia co ważniejszych punktów dotyczących mechanizmów biologicznych. Jest to ważne dzieło, z którym powinien się zapoznać każdy zainteresowany procesami zmian ewolucyjnych. Podejrzewam, że w przyszłości na tekście Shapira opartych zostanie wiele prac naukowych.
Pomimo to książka ma swoje niedoskonałości. Mogę mieć tylko nadzieję, że zostaną one uwzględnione w przyszłych wydaniach, których należy się spodziewać, biorąc pod uwagę, że jest to nieustannie rozwijająca się dziedzina. Pomniejsze zarzuty, jakie mam, dotyczą stylu. Autor pisze tak, jakby prowadził wykład dla studentów, i chociaż nie przeszkadza mi używanie podpunktów, to zwracanie się do czytelnika per „ty” już tak. Żeby w pełni skorzystać z tej książki, czytelnik powinien mieć przynajmniej ukończone studia na wydziale biologii, a mimo to jest ona napisana w dosyć protekcjonalnym stylu. W świetle tego, jak technicznym językiem operuje autor, jego aspiracje odnośnie do znalezienia odbiorców wśród laików wydają się złudne. Drugim i poważniejszym zarzutem jest zupełny brak diagramów. To wyjątkowo niedobre rozwiązanie, zważywszy, że autor opisuje wiele skomplikowanych sposobów, za pomocą których sekwencja DNA może być zmieniana i użytkowana. Tego typu zagadnienia aż proszą się o wykorzystanie pomocy wizualnych. Trzeba tu zaznaczyć, że diagramy można znaleźć w załącznikach internetowych, ale nie są one pomocne w czytaniu tekstu na bieżąco. Chciałbym też zwrócić uwagę na to, że z książki powinny zostać usunięte dwa nierozważnie sformułowane zdania. Shapiro pisze na stronie 95: „Eukarionty przeszły drogę rozwoju od drożdży, przez nicienie i muszki owocówki z rodziny Drosophila, aż po myszy i ludzi”. Nie wydaje mi się jednak, żeby wierzył on w wywodzący się jeszcze z XVIII wieku pogląd, że ewolucja postępowała w sposób kierowany od prostych do złożonych organizmów. Pedantyczny czytelnik mógłby mieć również zarzuty wobec jego krytyki postulatów Darwina (strona 121), w której twierdzi, że dobór naturalny nigdy nie doprowadził do powstania nowych gatunków, a jedynie pełni rolę pomocniczą. Mechanizm selekcji zawsze towarzyszy jednak temu procesowi do pewnego stopnia. Trzeba również pamiętać, że w XIX wieku rozróżnienie między mechanizmami bezpośrednimi i pośrednimi nie było jeszcze tak klarowne jak dzisiaj.
Istotną kwestią są niedoskonałości o charakterze naukowym. Po pierwsze: pomimo że Shapiro szczegółowo opisuje poszczególne sposoby na rozbudowywanie, duplikowanie, modyfikowanie oraz mutowanie sekwencji DNA, poświęca on niewiele uwagi temu, w jaki sposób zmiany zachodzące w pojedynczym organizmie mogą wpływać na populację i jak, w następstwie, oddziałują one na nić kodującą, stając się tym samym podatną na działanie procesu doboru. Po drugie: nieproporcjonalnie duża część tekstu poświęcona została genomom bakterii i innych organizmów jednokomórkowych kosztem omówienia znacznego wpływu mutacji germinalnych na genomy zwierzęce i roślinne. Powód, dla którego autor nie wykorzystuje tej informacji do omówienia ewolucji bardziej rozwiniętych form życia, może być związany z tym, że jest on przede wszystkim specjalistą od genetyki bakterii. I dlatego książka sprawia wrażenie trochę źle wyważonej. Trzeci zarzut jest najpoważniejszy: „ewolucja” oznacza zmiany zachodzące na przestrzeni czasu, lecz aspekt czasowy rzadko kiedy jest brany pod uwagę przez autora. Shapiro wymienia wszystkie sposoby przekształcania DNA, ale prawie nie nawiązuje do tego, kiedy, gdzie i w jakich okolicznościach (i czy w ogóle) powstawały poszczególne mechanizmy zmienności genetycznej. Mamy obecnie dostęp do wystarczającej ilości danych na temat sekwencji, żeby przeanalizować najprzeróżniejsze amplifikacje, duplikacje, insercje i inne istotne zmiany zachodzące w obrębie ewolucyjnej hierarchii DNA. Pozwala nam to na określenie, kiedy i gdzie miały one miejsce oraz jaka była ich rola (np. tak jak w przypadku genów Hox, których ewolucja była obiektem badań zespołu Petera Hollanda10). Przeczucie podpowiada mi, że do osiągnięcia takiej różnorodności genotypowej, jaka powstała w procesie ewolucji od prostych, kilkukomórkowych organizmów po wysoce zróżnicowaną faunę kambryjską, potrzebny był prawdziwy urodzaj genetyczny. Tak czy inaczej, następne wydanie będzie musiało zawierać dodatkowy rozdział dotyczący tego, gdzie i kiedy nastąpiło zróżnicowanie genetyczne i jaka była jego rola w procesie ewolucji.
Ewolucja według Lamarcka
Zważywszy na to, jak dużo uwagi Shapiro poświęca źródłom różnorodności genomowej, zaskakujące jest to, że nie rozważa on nawet przez chwilę możliwości istnienia mechanizmu pozwalającego na przekazanie zmian genetycznych powstałych w wyniku reakcji danego organizmu na nowe bodźce środowiskowe dalszym pokoleniom poprzez komórki germinalne. Pomysł ten został po raz pierwszy wysunięty przez Jeana-Baptiste’a Lamarcka w 1809 roku11; jego zwolennikiem był sam Darwin, który zaproponował mechanizm nazwany pangenezą, mający przemawiać na rzecz jego koncepcji12. Przez ostatnie 200 lat teza Lamarcka nie znalazła jednak poparcia w środowisku naukowym, ponieważ nie udało się odnaleźć żadnego mechanizmu mogącego ją potwierdzić (z wyjątkiem asymilacji genetycznej Waddingtona, której umieszczanie w tym kontekście jest już wystarczająco kontrowersyjne). Niemniej idea ta przetrwała do dziś po części dlatego, że organizmy żywe są tak dobrze dopasowane do swojego otoczenia, a po części dlatego, że standardowe tempo, w jakim zachodzą zmiany genetyczne, wydaje się zbyt powolne, żeby owo dopasowanie mogło zostać osiągnięte w możliwym do przyjęcia przedziale czasowym (nie przez przypadek rozdział pierwszy O powstawaniu gatunków dotyczy szybko zachodzących zmian zaobserwowanych w populacjach gołębi13). Ponieważ w 2009 roku upłynęło 200 lat od publikacji Filozofii zoologii Lamarcka, w celu uczczenia tej rocznicy w należyty sposób zorganizowano w Jerozolimie serię spotkań i paneli dyskusyjnych, podczas których uhonorowano to dzieło oraz postawiono pytanie, czy jego idee mogą być dzisiaj uznane za aktualne. Artykuły napisane w związku z tym wydarzeniem zostały zebrane w książce Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology.
Trzeba zaznaczyć, że w swoich czasach Lamarck był czołowym badaczem bezkręgowców. Od 1793 do około 1820 roku piastował stanowisko profesora zoologii bezkręgowców (insektów i robaków) w Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu. Do jego zasług zalicza się ukucie terminów „biologia” oraz „bezkręgowce”, wprowadzenie podziału na adaptację homologiczną i analogiczną oraz napisanie wielu książek na temat botaniki, bezkręgowców i ewolucji. Na przełomie XVIII i XIX wieku teoria ewolucji (o ile można ją już wtedy tak nazywać) opierała się na idei zaproponowanej przez Charles’a Bonneta14, według którego ewolucja miałaby się opierać na zdobywaniu coraz to wyższych szczebli drabiny złożoności aż po sam szczyt, na którym znajdował się człowiek. Lamarck pokazał, że była to niesłuszna hipoteza, ponieważ jest geometrycznie niemożliwe, aby pierścienice wyewoluowały z helmintów; obydwa typy muszą zatem pochodzić od innych organizmów. Jako pierwszy wykazał, że ewolucja opiera się na genealogicznym rozgałęzianiu15. Pomimo swoich sukcesów w karierze akademickiej, Lamarck, który nie miał łatwego charakteru, wszedł w konflikt z Georges’em Cuvierem, który po jego śmierci napisał wyjątkowo krytyczny nekrolog lekceważący osiągnięcia Lamarcka, określając go mianem niepraktycznego teoretyka. Chociaż Cuvier uznany został wówczas za niesprawiedliwego w swoim osądzie, to właśnie jego opinia przetrwała do dzisiaj. Mimo że należało to zrobić wcześniej, przyszedł czas na przywrócenie Lamarckowi dobrego imienia. Był on wyjątkowo inteligentnym i rozważnym człowiekiem, moglibyśmy go określić mianem biologa ewolucyjnego, co przyznał sam Darwin (choć zrobił to dopiero w szóstym wydaniu O powstawaniu gatunków).
Zła reputacja, która przylgnęła do Lamarcka, jest związana głównie z jego tezami dotyczącymi procesu ewolucji. Warto zatem poświęcić chwilę, żeby dowiedzieć się, jakie one w istocie były. Opierając się na popularnych wówczas ideach, uczony zasugerował, że zwierzęta posiadają dwie wrodzone zdolności, dzięki którym zachodzi proces ewolucji16. Były to: Le pouvoir de vie (siła życiowa) – siła prowadząca do coraz to większej złożoności, odpowiedzialna za ewolucję głównych form życia (stąd struktury homologiczne), oraz L’influence des circonstances (wpływ okoliczności) – siła przystosowawcza, która odpowiada za adaptację zwierząt do ich środowiska (stąd struktury analogiczne). W kontekście tego modelu Lamarck zasugerował, że to, czy dana cecha jest używana, czy nie, prowadzi do jej stopniowego przekazywania lub zatracenia. To z kolei wskazywało na dziedziczność cech nabytych, chociaż Lamarck nie zaproponował żadnego konkretnego mechanizmu, który pozwalałby rzeczone cechy nabywać. Według szeroko przyjętych interpretacji przewidywał on, że za pojawieniem się zmian stoi siła woli (żyrafa wyciągająca szyję, żeby dosięgnąć liści na czubku drzewa, co w konsekwencji prowadzi do tego, że następne pokolenie posiada dłużą szyję). Nie wiadomo jednak, czy było to jedyne wyjaśnienie, które miał na myśli – językowi, którym się posługiwał, czasem brakowało klarowności, do jakiej jesteśmy przyzwyczajeni przez współczesne prace naukowe.
Biorąc pod uwagę, że Lamarck poruszał się po omacku po zupełnie nowej dziedzinie biologii, której był samotnym prekursorem na ponad 50 lat przed Karolem Darwinem i Alfredem Russellem Wallace’em, jego analiza robi duże wrażenie i pierwsza z wymienionych przez niego zdolności (Le pouvoir de vie) nie budzi kontrowersji. Jedynie druga, związana z adaptacją, jest problematyczna. Powszechnie uważa się, że bezpośredni i gwałtowny wpływ środowiska na komórki germinalne (tzw. dziedziczenie cech nabytych, używając terminologii Cyrila Deana Darlingtona17 i Ernsta Mayra18) nie jest możliwy. W teorii można sobie wyobrazić jednak dwa oczywiste scenariusze, które by to umożliwiały. Pierwszy z nich zakłada, że istnieje jakiś dotychczas niezbadany mechanizm, za pomocą którego nietypowa reakcja fizjologiczna organizmu na nowy bodziec środowiskowy prowadzi do zmiany w komórkach zarodkowych. Drugi przewiduje, że przedstawiciel danej populacji mógłby wykształcić taką wariancję fenotypową, która nie tylko pozwoli mu lepiej radzić sobie w nowym środowisku, ale też będzie dziedziczna. Pierwszy zakłada, że dziedziczność następuje w wyniku fizjologicznej innowacji; drugi, że nowo powstała, z miejsca dziedziczna zmiana umożliwia zajście takiej innowacji. Pomimo że mechanizm potrzebny do funkcjonowania pierwszego scenariusza wciąż nie został odkryty, to, jak się zaraz przekonamy, systemowe podejście wskazuje, że drugi może zachodzić dużo łatwiej, niż to się powszechnie uważa. Trzeba jednak zaznaczyć, że to zagadnienie nie jest głównym tematem recenzowanej książki.
Ta robiąca wrażenie praca zbiorowa zawiera 40 prac uporządkowanych według tematyki (historia, współczesna synteza, biologia, filozofia, konsekwencje oraz przyszłe kierunki rozwoju). Wszystkie one są warte przeczytania, chociaż gdyby do każdej został dołączony abstrakt, znacznie ułatwiłoby to życie recenzentom. Mimo że skupiam się tutaj na omawianiu prac z sekcji biologicznej, to chciałbym nadmienić, że cała książka jest pięknie wydaną, wciągającą lekturą; powinna się ona znajdować w biblioteczce każdego biologa traktującego poważnie swoje zainteresowanie ewolucją. Eseje historyczne są fascynujące, dywagacje na temat rozwoju współczesnej syntezy oraz powodów, dla których idea miękkiego dziedziczenia straciła na popularności, ukazują istotne spojrzenie na rozwój teorii ewolucji w XX wieku, a eseje odnoszące się do szerokiego wpływu teorii ewolucji w czasach współczesnych zapewnią pożywkę intelektualną dla wszystkich zainteresowanych szeroko rozumianą biologią. Dwa redagowane zapisy dyskusji (dużo bardziej zwięzłe niż pełne transkrypcje) są warte przeczytania, ponieważ wspomniano w nich wiele ciekawych eksperymentów. Całej redakcji należą się gratulacje za wydanie książki, która powinna znacząco pomóc w przywróceniu dobrego imienia Jeana-Baptiste’a Lamarcka.
Dwa obszary wiedzy opisane w książce okazują się szczególnie istotne dla naukowej dyskusji na temat współczesnej biologii ewolucyjnej wpisanej w kontekst myśli lamarkowskiej; są to: dane, które wpasowują się lepiej w model Lamarcka niż w model Darwina oraz badania dotyczące tego, w jaki sposób DNA germinalne może zostać przeobrażone w reakcji na zmiany środowiskowe. Tematy te stanowią centralną oś biologicznego rozdziału książki, a rozdziały w niej zawarte oraz powiązana dyskusja obejmują zakres wiedzy porównywalny z całym semestrem wykładów na temat dziedziczenia niemendlowskiego. Na szczególną uwagę zasługują: przygotowany przez Arkadego L. Merkela i Lyudmilę N. Trut opis rosyjskich eksperymentów udomawiania wilków, nadzwyczajne rezultaty badań Liora Davida i Ereza Brauna na temat adaptacji Saccharomyces cerevisiae19 do okablowania genomowego oraz badania nad asymilacją genetyczną u motyli i Arabidopsis thaliana, o których wspomina się w dyskusji.
Najmocniejszym argumentem przeciwko tezom Lamarcka oraz dziedziczeniu cech nabytych jest to, że jak dotąd próby odkrycia mechanizmu, który miałby wprowadzać zmiany do genomu w reakcji na presję selekcyjną, nie odniosły skutku. Rozdział oraz załącznik napisane przez Evę Jablonkę streszczają w kontekście historycznym wiele prowadzonych obecnie badań nad znanymi przykładami dziedziczenia epigenetycznego poprzez metylację, znakowanie chromatyny, dziedziczenie za pośrednictwem RNA oraz wzorowanie strukturalne. Temat ten jest rozwijany w kolejnych rozdziałach. Wynika z nich jasno, że rośliny są łatwiejszym obiektem analizy niż zwierzęta nie tyko ze względu na tempo zachodzenia zmian, ale również dlatego, że badania symbiontów są jeszcze bogatszym źródłem informacji. Jeżeli wynika z tego jakaś konkretna konkluzja, to jest nią to, że nie możemy na tę chwilę całkowicie odrzucić idei, iż zmiany germinalne mogą zachodzić w inny sposób niż poprzez standardową mutację.
Najważniejszą cechą odróżniającą ewolucję lamarkowską od syntezy ewolucyjnej jest szybkość zachodzenia zmian; ta pierwsza wymaga, żeby zmiana fenotypowa została szybko wprowadzona poprzez selekcję w obrębie całej populacji. Obydwie książki poruszają ten problem, chociaż niewystarczająco głęboko. Shapiro twierdzi, że może to być efekt pochodny poważniejszych zmian w genomie, ale mimo że przedstawia propozycję, w jaki sposób mogłoby to działać, to nie wyjaśnia, jak miałoby to doprowadzić do zmian w fenotypie lub zostać zasymilowane. W książce poświęconej Lamarckowi rozpatrzono, w jaki sposób reakcja organizmu na zmianę środowiskową mogłaby doprowadzić poprzez selekcję do mutacji genomowej i, jak w przypadku książki Shapira, zawiera ona potencjalne przykłady. W żadnej z nich nie podjęto jednak tematu, jak takowe zmiany miałyby zachodzić w dostatecznie szybkim tempie. Stanowi to pokłosie tego, że żadna z nich nie podejmuje należycie kwestii powiązania genotypu z fenotypem oraz tego jak zmiany w tym pierwszym wpływają na ten drugi.
Dochodzimy tu do jednego z kluczowych problemów współczesnej biologii systemowej – mamy obecnie szczegółowo poznany cały szereg regulacyjnych sieci genowo-proteinowych, które tworzą fenotyp (odpowiedzialnych za wzrost, pigmentację itd.), lecz wciąż brakuje satysfakcjonującej teorii będącej w stanie przewidzieć wyniki ich działania. Co gorsza, zmienność naturalna sprawia, że właściwości ilościowe tych wyników mogą znacząco się wahać (np. różnice w kształcie twarzy u ludzi biorą się z małych zmian w lokalnych układach wzrostu; te zależne są od stałej szybkości interakcji białkowych, która z kolei wynika z drobnych różnic w strukturach proteinowych). Zważywszy na złożoność sieci genetycznej, krzyżowanie się genomów podczas rozmnażania płciowego oraz prawdopodobieństwo wystąpienia mutacji ‒ wydaje się mało prawdopodobne, że kiedykolwiek będziemy w stanie dokładnie przewidzieć rezultaty działania sieci białkowych w obrębie danego organizmu. Niemniej jednak uświadomienie sobie ogromu czynników, które na nie wpływają, stwarza niezwykle ciekawe możliwości.
Złożone systemy posiadają właściwości, których nie jesteśmy w stanie przewidzieć, ale możemy je zrozumieć wraz z upływem czasu. Może być tak, że sieć kodująca pewną cechę (np. osteogenezę lub pigmentację) u potomstwa może mieć zupełnie inne właściwości ilościowe niż u rodziców nie ze względu na nowe mutacje, ale ponieważ nowe połączenie stałych szybkości wytworzy organizm posiadający cechę niewystępującą u innych przedstawicieli populacji (coś, co w sadownictwie określa się jako sporty). W rezultacie takie potomstwo może być przystosowane do osiedlenia się w nowym środowisku znacznie lepiej niż rówieśnicy. Co równie istotne, taka zmiana będzie w naturalny sposób dziedziczna, ponieważ jest ona wynikiem kinetyki reakcji zachodzących w sieci białkowej (niewielka zmienność genetyczna), a nie addycji lub eliminacji protein wchodzących w jej skład20. Jak to wskazał już pół wieku temu Waddington, taka bezpośrednia dziedziczność jest kluczowa dla założeń lamarkizmu21. Jeśli takie ujęcie jest słuszne, łatwo zrozumieć, w jaki sposób miałby funkcjonować mechanizm nieodróżnialny od dziedziczenia lamarkowskiego.
Przesłanki, że ewolucja może zachodzić na tyle szybko, że wpisywałaby się w model lamarkizmu, są jednak jeszcze dalekie od potwierdzenia. Na chwilę obecną nie dysponujemy satysfakcjonującą teorią, jak odczytywać sieci genetyczne, jak tworzyć ich matematyczne modele oraz w jaki sposób współpracują one ze sobą. Co gorsza, nie mamy nawet klarownego pomysłu, za pomocą jakich badań eksperymentalnych moglibyśmy te dziedziny lepiej poznać. Na barkach biologii systemowej spoczywa zadanie pełnego zrozumienia, w jaki sposób genotypy oddziałują na fenotypy, co dałoby podstawy pod kompletny model ewolucji na miarę XXI wieku. Jak skromnie zauważył Thomas Stearns Eliot: „Pomiędzy fenotypem a genotypem kładzie się cień”.
Jonathan BL Bard
Oryginał: The Next Evolutionary Synthesis: From Lamarck and Darwin to Genomic Variation and Systems Biology , „Cell Communication and Signaling” 2011, Vol. 9, Article number: 30 [dostęp 19 III 2021]. Artykuł opublikoway na podstawie licencji Creative Commons CC BY.
Przekład z języka angielskiego: Tadeusz Łazuka
Źródło zdjęcia: Pixabay
Ostatnia aktualizacja strony: 22.03.2021
Przypisy
- Por. E. Mayr, W. Provine, The Evolutionary Synthesis, Cambridge 1980.
- Por. D.E. Irwin et al., Speciation by Distance in a Ring Species, „Science” 2005, Vol. 307, s. 414–416.
- Por. C.H. Waddington, Genetic Assimilation of the Bithorax Phenotype, „Evolution” 1956, Vol. 10, s. 1–13.
- Por. B. Charlesworth, D. Charlesworth, Elements of Evolutionary Genetics, Colorado 2010.
- Por. C.H. Waddington, The Strategy of the Genes, Londyn 1957, s. 59–60.
- Por. S.W. Omholt, Gene Regulatory Networks Generating the Phenomena of Additivity, Dominance and Epistasis, „Genetics” 2000, Vol. 155, s. 969–980.
- Por. „The Sequence Ontology” [dostęp: 11 X 2020].
- Por. J. Davies, Regulation, Necessity, and the Misinterpretation of Knockouts, „BioEssays” 2009, Vol. 31, s. 826–830.
- Por. J.Y. Chen, The Sudden Appearance of Diverse Animal Body Plans During the Cambrian Explosion, „International Journal of Developmental Biology” 2009, Vol. 53, s. 733–751.
- Por. P.W. Holland, T. Takahashi, The Evolution of Homeobox Genes: Implications for the Study of Brain Development, „Brain Research Bulletin” 2005, Vol. 66, s. 484–490.
- Por. J.B. Lamarck, Filozofia zoologii, tłum. K. Zaćwilichowska, „Biblioteka Klasyków Biologii”, Warszawa 1960.
- Por. K. Darwin, Zmienność zwierząt i roślin w stanie udomowienia, tłum. K. Brończyk, „Biblioteka Klasyków Biologii”, Warszawa 1959.
- Por. K. Darwin, O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o utrzymaniu się doskonalszych ras w walce o byt, tłum. S. Dickstein, J. Nusbaum, Warszawa 2001.
- Por. Ch. Bonnet, Philosophical Palingenesis, or Ideas on the Past and Future States of Living Beings, Geneva 1770.
- Por. S.J. Gould, A Tree Grows in Paris: Lamarck’s Division of Worms and Revision of Nature, w: The Lying Stones of Marrakech: Penultimate Reflections in Natural History, New York 2000, s. 115–143.
- Por. Lamarck, Filozofia zoologii.
- Por. C.D. Darlington, Darwin’s Place in History, Oxford 1959, s. 14–15.
- Por. Mayr, Provine, The Evolutionary Synthesis.
- Gatunek drożdży (przyp. tłum.).
- Por. J. Bard, A Systems View of Evolutionary Genetics, „BioEssays” 2010, Vol. 32, s. 559–563.
- Por. C.H. Waddington, Evolutionary Adaptation. Evolution After Darwin, Chicago 1959, s. 381–402.
Literatura:
- Bard J., A Systems View of Evolutionary Genetics, „BioEssays” 2010, Vol. 32, s. 559–563.
- Bonnet Ch., Philosophical Palingesis, or Ideas on the Past and Future States of Living Beings, Geneva 1770.
- Charlesworth B., Charlesworth D., Elements of Evolutionary Genetics, Colorado 2010.
- Chen J.Y., The Sudden Appearance of Diverse Animal Body Plans During the Cambrian Explosion, „International Journal of Developmental Biology” 2009, Vol. 53, s. 733–751.
- Darlington C.D., Darwin's Place in History, Oxford 1959.
- Darwin K., O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o utrzymaniu się doskonalszych ras w walce o byt, tłum. S. Dickstein, J. Nusbaum, Warszawa 2001.
- Darwin K., Zmienność zwierząt i roślin w stanie udomowienia, tłum. K. Brończyk, „Biblioteka Klasyków Biologii”, Warszawa 1959.
- Davies J., Regulation, Necessity, and the Misinterpretation of Knockouts, „BioEssays” 2009, Vol. 31, s. 826–830.
- Gould S.J., A Tree Grows in Paris: Lamarck's Division of Worms and Revision of Nature, w: The Lying Stones of Marrakech: Penultimate Reflections in Natural History, New York 2000, s. 115–143.
- Holland P.W., Takahashi T., The Evolution of Homeobox Genes: Implications for the Study of Brain Development, „Brain Research Bulletin” 2005, Vol. 66, s. 484–490.
- Irwin D.E. et al., Speciation by Distance in a Ring Species, „Science” 2005, Vol. 307, s. 414–416.
- Lamarck J.B., Filozofia zoologii, tłum. K. Zaćwilichowska, „Biblioteka Klasyków Biologii”, Warszawa 1960.
- Omholt S.W., Gene Regulatory Networks Generating the Phenomena of Additivity, Dominance and Epistasis, „Genetics” 2000, Vol. 155, s. 969–980.
- „The Sequence Ontology” [dostęp: 11 X 2020].
- Waddington C.H., Evolutionary Adaptation. Evolution after Darwin, Chicago 1959.
- Waddington C.H., Genetic Assimilation of the Bithorax Phenotype, „Evolution” 1956, Vol. 10, s. 1–13.
- Waddington C.H., The Strategy of the Genes, London 1957.
[…] Ma to znaczenie polityczne, społeczne i kulturowe. Ma w szczególności znaczenie dla genetyki społecznej (względnie epigenetyki) i psychologii systemowej. Traumę można dziedziczyć . Cechy niewolnicze może też? To tylko kwestia możliwości badawczych, a warto to zbadać – https://wp-projektu.pl/teksty/przeklady/nowa-synteza-ewolucyjna-od-lamarcka-i-darwina-do-zmiennosci-… […]