Nowoczesna czy rozszerzona synteza ewolucyjna? – czyli o powstawaniu zmian ewolucyjnychCzas czytania: 17 min

Bartosz Bagrowski

2021-07-02
Nowoczesna czy rozszerzona synteza ewolucyjna? – czyli o powstawaniu zmian ewolucyjnych<span class="wtr-time-wrap after-title">Czas czytania: <span class="wtr-time-number">17</span> min </span>

Darwinowska teoria ewolucji od czasu jej ogłoszenia drukiem doczekała się różnych modyfikacji. Dzisiaj mówi się już o nowoczesnej syntezie ewolucyjnej. Niektórzy jednak idą jeszcze dalej i proponują rozszerzoną syntezę (inna sprawa, na ile takie podejście jest formą rozbudowy darwinizmu, a na ile to nowy trend ewolucjonizmu). Na łamach czasopisma naukowego „Biological Theory” w 2017 roku ukazał się artykuł Three Modes of Evolution by Natural Selection and Drift: A New or an Extended Evolutionary Synthesis? [Trzy tryby ewolucji drogą doboru naturalnego i dryf. Nowoczesna czy rozszerzona synteza ewolucyjna?] autorstwa prof. Marion Blute z Wydziału Socjologii Uniwersytetu w Toronto. Autorka zwraca uwagę na trzy sposoby inicjowania zmian ewolucyjnych – oparte na czynnikach genetycznych, ekologicznych i biologii rozwoju – oraz odpowiadające im tryby dryfu ewolucyjnego, a także porównuje je i omawia skalę innowacji i dziedziczenia rozszerzonego, dochodząc do wniosku, że nowe trendy w biologii ewolucyjnej są po części nowoczesną, a po części rozszerzoną syntezą ewolucyjną1.

Profesor Blute we wprowadzeniu do artykułu wymienia szereg publikacji dotyczących spojrzenia na zawirowania wokół teorii ewolucji, które narastały przez ostatnie ćwierć wieku2. Wspomina o nawoływaniach do ponownego przemyślenia współczesnej teorii ewolucji oraz o opiniach, że takie nowości nie są w nauce potrzebne3. Zwolennicy tych ujęć spotkali się w czasie konferencji pod nazwą New Trends in Evolutionary Biology: Biological, Philosophical and Social Science Perspectives [Nowe trendy w biologii ewolucyjnej: perspektywy biologiczne, filozoficzne i społeczne], która odbyła się w Londynie w listopadzie 2016 roku4. Na podstawie wygłoszonych tam prelekcji można powiedzieć, że około 2/3 mówców skłania się ku nowoczesnej, a nie rozszerzonej syntezie ewolucyjnej. Trudno jednak przypuszczać, abyśmy mieli tutaj do czynienia ze statystycznym rozkładem tej tendencji wśród biologów, bowiem w znacznej mierze woleliby oni jednak bliżej przyjrzeć się tradycyjnej syntezie, uważając, że o wszystkich odkryciach było wiadomo od samego początku5.

Wśród terminów pojawiających się w tej dyskusji obecne są zarówno starsze (efekt Baldwina, asymilacja genetyczna Waddingtona, egzaptacje Goulda i Vrby’ego czy ograniczenia Brakefielda i Roskama)6, jak i nowsze (evo-devo, eco-devo, eco-evo-devo)7. Lista pojęć używanych obecnie we wspomnianym dyskursie jest długa i zawiera między innymi takie terminy jak: mutacje adaptacyjne, dziedziczenie epigenetyczne, lamarkizm (materialistyczna teoria ewolucji), ontogeneza systemów informacyjnych i rozwojowych, plastyczność fenotypów, akomodacja genetyczna, plastyczność rozwojowa, geny jako przywódcy i naśladowcy, konstrukcja niszy, tendencyjność rozwojowa, ułatwiona zmienność, cztery wymiary ewolucji (genetyczny, epigenetyczny, behawioralny i symboliczny), ewolucja kompozycyjna, rozszerzona synteza ewolucyjna, nowa definicja ewolucji drogą doboru naturalnego, transformacje lamarkizmu, rozwijanie rusztowań, przeżycie najlepiej przystosowanych, nauczanie ewolucji i hipoteza białego rycerza.

Autorka wspomina także o podwójnym dziedziczeniu, przekazie kultury i jej ewolucji oraz koewolucji genów. Nawiązuje również do twierdzeń Richarda Dawkinsa, że przypadkowy proces ewolucji może doprowadzić swoje „produkty” na sam szczyt nieprawdopodobieństwa, a także stwierdza, iż konieczne jest dopracowanie teorii, aby powstawanie nowych złożonych cech i ich ewolucja zostały właściwie zrozumiane8. Blute podejmuje próbę podsumowania nowości, porównując trzy sposoby inicjowania zmiany ewolucyjnej (genetyczny, ekologiczny, rozwojowy) i odpowiadające im tryby dryfu ewolucyjnego.

 

Trzy tryby powstawania zmian ewolucyjnych

  1. Konstruktywna genetycznie

Nowa mutacja lub rekombinacja genów wpływa na rozwój w taki sposób, że osobnik inaczej postrzega, definiuje lub konstruuje swoje środowisko ekologiczne, na przykład żywi się czymś, co było dostępne, ale wcześniej nie było spożywane przez jego przodków. Nowy wariant jest lepiej lub gorzej przystosowany do przekazania genów, których następnie częstotliwość występowania w populacji się zmienia. Jest to przypadek „genów jako liderów”, czyli nowych genów lub kombinacji genów w starym środowisku, gdzie selekcja działa niejako „wstecz”. Występuje tutaj sekwencja przyczynowa geno→devo→eco→evo→geno (zmiana genetyczna → zmiana rozwojowa → zmiana ekologiczna → zmiana ewolucyjna → zmiana genetyczna)9.

  1. Ekologicznie selektywna i indukcyjna

Tryb ekologicznie selektywny to taki, w którym zmienność istniejących wariacji genetycznych zależy od zmian warunków środowiskowych. W trybie indukcyjnym natomiast środowisko ekologiczne może zainicjować zmiany ewolucyjne – to na przykład taki wpływ środowiska na fenotyp, w którym dostępność do nowej żywności prowadzi do zmiany rozwojowej (żywienie się nowym rodzajem pożywienia), skutkującej następnie zmianą ewolucyjną, gdzie organizmy lepiej przystosowane przekazują swoje geny potomstwu, co prowadzi do zmian częstości występowania określonych genów w populacji. Jest to możliwe z powodu innych genów (preadaptacja10 lub egzaptacja11)12 lub przez zaangażowanie wcześniej niewykorzystanej części zakresu plastycznej odpowiedzi. To przypadek „genów jako następców”13, czyli starych genów lub ich kombinacji w nowym środowisku, gdzie selekcja działa niejako „do przodu”. Występuje tutaj sekwencja przyczynowa eco→devo→evo→geno (zmiana ekologiczna → zmiana rozwojowa → zmiana ewolucyjna → zmiana genetyczna)14.

  1. Konstruktywna rozwojowo

Tryb zapoczątkowany zmianami w systemie rozwojowym, o którym najtrudniej się dyskutuje, gdyż brakuje nam ogólnej teorii rozwoju procesowego. Dla celów argumentacji uczeni przyjmują jednak teorię rozwoju wielokomórkowego jako zamkniętego procesu ewolucyjnego15, w którym zmiana pochodzi nie z nowej mutacji genetycznej lub rekombinacji ani z wpływu środowiska, ale z uwarunkowań wewnętrznego rozwoju, na przykład nowej mutacji somatycznej, komórkowej zmiany epigenetycznej, indukcji komórkowej lub zdarzeń związanych z selekcją komórek. Zmiany te mogą być różnorakie, a także mogą wpływać na wiele sfer, również na to, jak dany organizm kształtuje swoje środowisko. Sekwencja przyczynowa wygląda tutaj następująco: devo→eco→evo→geno (zmiana rozwojowa → zmiana ekologiczna → zmiana ewolucyjna → zmiana genetyczna).

Wśród biologów ewolucyjnych nie ma zgody, co właściwie prowadzi do ewolucji – czy wynika ona ze zróżnicowanych szans na przeżycie i zdolności rozrodu w populacji, czy ze zmiany częstości występowania określonych genów w populacji. Ewolucja bywa bowiem definiowana zarówno jako zmiany właściwości biologicznych grup organizmów na przestrzeni pokoleń, jak i jako zmiany częstotliwości występowania alleli w czasie. We wszystkich trzech powyższych trybach obie te definicje ewolucji są zawarte, gdyż we wszystkich przypadkach zmiana ewolucyjna prowadzi do zmiany genetycznej. Niemniej w pierwszym trybie sekwencja ta jest inicjowana przez wcześniejszą zmianę genetyczną. Jak więc zauważa Blute, istnieją trzy sposoby inicjowania ewolucji, a każdy z nich ma odrębną sekwencję zdarzeń. Razem zaś tworzą one ujednoliconą teorię ewolucji, która obejmuje nie tylko dobór naturalny i genetykę, ale również biologię rozwoju i ekologię. Autorka zauważa ponadto, że zmiana inicjowana jest przez geno (zmiany genetyczne), eco (zmiany ekologiczne) lub devo (zmiany rozwojowe). Natomiast evo (zmiana ewolucyjna) nie bierze się znikąd. Zmiany ewolucyjne zawsze mają swoją przyczynę i właśnie ten fakt Blute zdecydowanie podkreśla16.

Od trzech trybów powstawania zmiany ewolucyjnej pochodzą również trzy tryby dryfu ewolucyjnego, czyli fluktuacji częstości występowania danej zmiany w ograniczonych populacjach. Istnieje więc dryf genetyczny, ekologiczny i rozwojowy. Każdy z rodzajów dryfu ewolucyjnego polega na zachowaniu bądź utracie rzadkich cech lub uwarunkowań w danej populacji i przekazywaniu ich kolejnym pokoleniom zgodnie z mechanizmem doboru naturalnego.

 

Skala innowacji i dziedziczenia

Zarówno Jean-Baptiste Lamarck, jak i Karol Darwin byli gradualistami17, jednak zarówno przed nimi, jak i po nich istnieli saltacjoniści18. Nowoczesna synteza ewolucyjna w znacznej mierze utrzymuje, że większość zmian ewolucyjnych obejmuje wiele loci19 lub genów, z których każdy ma niewielki wpływ, a nie jeden lub kilka o znaczącym skutku. To jednak koncepcja kwestionowana i budząca kontrowersje i wydaje się, że nie daje jasnej odpowiedzi20. Wystarczy rozważyć coś tak prostego, jak wzrost człowieka, który jest w dużym stopniu dziedziczny. Podczas gdy badania całego genomu człowieka zidentyfikowały około 700 powszechnych wariantów genetycznych wpływających na wzrost człowieka, jedno z niedawnych badań ujawniło, że 83 z nich charakteryzują się niską częstotliwością, jednak z efektami do nawet 2 cm, co sprawia, że ich wpływ jest przeszło dziesięciokrotnie większy niż w przypadku typowych wariantów21. Blute wysnuwa więc wniosek, że prawdopodobnie najlepszym wyjaśnieniem jest przyjęcie obu powyższych koncepcji, a jeśli należy je przyjąć w przypadku dryfu genetycznego, to podobnie może być w przypadku ekologicznego oraz rozwojowego22.

Nowoczesna synteza ewolucyjna również w głównej mierze opowiada się za dziedziczeniem genetycznym, jednak zwraca uwagę, że dziedziczenie może się odbywać także w kategoriach niegenetycznych. Są to jednak takie cechy, które mogą być przekazane za pośrednictwem komórek rozrodczych i dotyczyć całego organizmu lub cech wykraczających poza organizm. Przykłady podawane przez Blute to laktacja u ssaków, formy opieki rodzicielskiej czy konstruowanie nisz ekologicznych23. Warto wspomnieć również pogląd Dawkinsa, że cyfrowy charakter informacji genetycznej ułatwia stabilność transmisji, w przeciwieństwie do analogowego, który podlegałby kumulatywnej degradacji informacji. Jak zauważa Blute – z samego tego powodu obecne urządzenia elektroniczne odbierają, przechowują i przesyłają informacje w formie cyfrowej24.

Rozszerzona synteza ewolucyjna dotyczy szerzej pojętego dziedziczenia. Niekoniecznie jednak jest to dziedziczenie lamarckowskie (dziedziczenie cech nabytych), choć takie dziedziczenie może być skuteczne nawet w 50%25. Autorka stawia jednak pytanie: „Dlaczego (przy braku mutacji) organizmy nie zawsze przekazują sobie te cechy, które wykraczają poza genom?”, na które od razu odpowiada: „Ponieważ cykle życiowe będące wynikiem selekcji naturalnej mogą trwać dłużej niż jedno pokolenie, np. w przypadku przegęszczenia populacji w ekosystemie, wspólną strategią powinno być wydawanie na świat potomstwa w mniejszej ilości, ale o znacznie wyższej jakości, które również wyda swoje potomstwo. […] Innym przykładem są niektóre pasożyty, które przechodzą przez cały szereg pokoleń i form. Jednak to cykliczność jest słowem kluczowym”26. Profesor zwraca również uwagę, że dziedziczenie lamarckowskie nie jest równoznaczne z lamarckowską ewolucją, rozumianą jako preferencyjne nabywanie i dziedziczenie nabytych adaptacji. W trakcie spotkania dyskusyjnego, o którym mowa na początku tekstu, niektórzy argumentowali za ponownym wprowadzeniem „intencjonalności” do teorii ewolucji, jednak według Blute nie jest to najlepszy pomysł, chyba że w znaczeniu wyewoluowanej adaptacyjnej plastyczności fenotypowej. Ewolucjoniści zauważają, że niepewność w kwestii mechanizmów ewolucyjnych sprzyja różnym jej modelom, w zależności od aktualnych danych27.

 

Wnioski autorki

Blute zastanawia się, czy obecny dyskurs nie wyłoni nowoczesnej lub rozszerzonej syntezy ewolucyjnej, która brałaby pod uwagę radykalne lub stopniowe i umiarkowane zmiany. Zauważa, że uznanie trzech sposobów inicjacji zmiany ewolucyjnej oraz trzech rodzajów dryfu ewolucyjnego, a także obecności rozszerzonego oraz lamarckowskiego dziedziczenia wydaje się tworzyć rozszerzoną syntezę. Zwraca przy tym także uwagę, że uznanie zarówno tych sposobów dziedziczenia, jak i czynników ekologicznych oraz rozwoju jako czynników sprawczych w każdym konkretnym przypadku zmiany ewolucyjnej przedstawia jednak rozszerzoną syntezę ewolucyjną jako pogląd bliższy rzeczywistości. Autorka twierdzi, że powszechne stało się wykorzystywanie idei ewolucji biologicznej jako modelu do zrozumienia ewolucji kulturowej, jednak zauważa także szereg innych implikacji, które dotyczą zarówno nauk społecznych, administracyjnych, jak i ekonomicznych28. W podsumowaniu zaznacza, że wszyscy ewolucjoniści powinni być zainteresowani wynikami szerokiego projektu badawczego dotyczącego rozszerzonej syntezy ewolucyjnej29.

 

Jak się to ma do neodarwinizmu?

Rozważania na temat nowego podejścia do ewolucji biologicznej ukazują braki neodarwinizmu, bowiem standardowy model ewolucji bazujący na losowych zmianach genetycznych oraz działającym na te zmiany doborze naturalnym zdaje się nie wyjaśniać pochodzenia oraz rozwoju życia.

Rozszerzona synteza nie neguje procesu ewolucji, a jedynie pozwala stwierdzić, że podejście neodarwinistyczne jest niewystarczające. Zwolennicy nowego punktu widzenia podkreślają, że darwiniści nie przykładają wystarczającej wagi do znaczenia fenotypu, a interesuje ich głównie genotyp. Zmiany fenotypowe bowiem mogą być gwałtowne i szybkie (niekoniecznie muszą stanowić wynik stopniowych zmian), mogą być częste i ukierunkowane, mogą także „wyprzedzać” genotyp czy też być wynikiem konwergencji30. Coraz częściej zwraca się także uwagę, że zmiany w budowie organizmów mogą być wynikiem zmian w systemach regulatorowych czy adaptacjach fenotypowych, a także w samoorganizacji. W rozszerzonej syntezie przywiązuje się również mniejszą wagę do genów, zauważając, że to geny powinny służyć organizmowi, a nie organizm – genom, co przeczy słowom Dawkinsa, że organizmy są tylko maszynami przetrwania dla samolubnych cząsteczek nazywanych genami31. Rozszerzona synteza powoduje również zwrócenie uwagi na dziedziczenie pozagenetyczne, co jest poglądem nie do przyjęcia przez klasyczny neodarwinizm wyjaśniający ewolucję wyłącznie przypadkowymi mutacjami przekazywanymi drogą doboru naturalnego.

 

Problemy neodarwinizmu

Biolog ewolucyjny Gerd B. Müller podkreśla, że neodarwinizm jest co prawda pewnym wyjaśnieniem ewolucji, w którym kładzie się nacisk głównie na zmienności cech w populacji, ale jednocześnie pomija się ujęcie generatywne, ponieważ nie podejmuje się wystarczających prób wyjaśnienia pochodzenia poszczególnych cech fenotypowych32. Dzięki mechanizmowi neodarwinowskiemu bowiem można przewidywać, jakie cechy utrzymają się w populacji, jednak nie można przewidzieć (a nawet jeżeli się próbuje, to nieskutecznie), jakie nowe cechy powstaną. Na gruncie neodarwinizmu nie da się również stwierdzić, jakie jest źródło poszczególnych cech fenotypowych, a jedynie w jaki sposób cechy te były przekazywane. Tym bardziej teoria ta nie jest w stanie wyjaśnić natury początków życia.

Müller przedstawia szereg zarzutów wobec neodarwinizmu. Twierdzi między innymi, że w zapisie kopalnym nie widać ciągłości zmian pomiędzy różnymi gatunkami. Da się zauważyć jedynie określone podobieństwa, które na zasadzie ekstrapolacji identyfikowane są jako formy przejściowe. Podobnie jest z radiacją ssaków w epoce kredy, kiedy to w geologicznie krótkim czasie powstało mnóstwo różnorodnych form życia, co jest niemożliwe na drodze stopniowych zmian adaptacyjnych postulowanych przez neodarwinizm.

 

Przełom w nauce?

Ku rozszerzonej syntezie ewolucyjnej skłania się wielu wybitnych naukowców, wśród nich są wspomniany już Gerd B. Müller, a także Stuart Newman, James A. Shapiro i Denis Noble33. Skłaniają się oni w ten sposób do nowej interpretacji ewolucji, co zdaniem niektórych oznacza przełom w nauce. Biologowie posiadający tradycyjne poglądy w tej sprawie są jednak nadal sceptyczni. Niektórzy głoszą nawet, że rozszerzona synteza ewolucyjna jest czymś w rodzaju teorii spiskowej, pseudonaukowego bełkotu lub próbą podważenia statusu neodarwinizmu, uważając jednocześnie, że przyjęta od lat nowoczesna synteza ma solidne i niepodważalne podstawy34.

Idea rozszerzonej syntezy ewolucyjnej wyjaśnia wiele problemów, na które neodarwinizm nie ma odpowiedzi, mimo to jednak wielu ewolucjonistów woli się trzymać neodarwinizmu jako jedynego wiarygodnego opisu rzeczywistości przyrodniczej35. Uparte trwanie w dogmatach oraz odrzucanie precyzyjnych i empirycznych wyjaśnień to postępowanie, które niestety utrudnia postęp naukowy.

Bartosz Bagrowski

 

Źródło zdjęcia: Pixabay

Ostatnia aktualizacja strony: 02.07.2021

Przypisy

  1. Por. M. Blute, Three Modes of Evolution by Natural Selection and Drift: A New or an Extended Evolutionary Synthesis?, „Biological Theory” 2017, Vol. 12, s. 67 [67–71] [dostęp 4 X 2020].
  2. Por. P. Griffiths, K. Stotz, Genetics and Philosophy: an Introduction, Cambridge 2013, chap. 8.
  3. Por. K. Laland et al., Does Evolutionary Theory Need a Rethink? Yes, urgently, „Nature” 2014, Vol. 514, s. 161–164 [dostęp 4 X 2020]; G.A. Wray et al., Does Evolutionary Theory Need a Rethink? No, All is Well, „Nature” 2014, Vol. 514, s. 161–164 [dostęp 4 X 2020].
  4. Książka abstraktów dostępna jest w formie online: New Trends in Evolutionary Biology: Biological, Philosophical and Social Science Perspectives – Scientific meeting, 2016, November 79, „The Royal Society” [dostęp 4 X 2020].
  5. Por. Blute, Three Modes of Evolution, s. 67.
  6. Blute powołuje się tutaj na publikacje: J.M. Baldwin, A New Factor in Evolution, „The American Naturalist” 1896, Vol. XXX, s. 441–451 [dostęp 4 X 2020]; C. Waddington, Genetic Assimilation of an Acquired Character, „Evolution: An International Journal of Organic Evolution” 1953, Vol. 7, s. 118–126 [dostęp 4 X 2020]; S.J. Gould, E.S. Vrba, Exaptation: A Missing Term in the Science of Form, „Paleobiology” 1982, Vol. 8, s. 4–15 [dostęp 4 X 2020]; P.M. Brakefield, J.C. Roskam, Exploring Evolutionary Constraints is a Task for an Integrative Evolutionary Biology, „The American Naturalist” 2006, Vol. 168, s. 4–13 [dostęp 4 X 2020].
  7. Interakcja ewolucji (evo), ekologii (eco) oraz rozwoju (devo) w różnych konfiguracjach.
  8. Por. M. Blute, Darwinian Sociocultural Evolution: Solutions to Dilemmas in Cultural and Social Theory, Cambridge 2010, s. 205 [dostęp 4 X 2020].
  9. Por. M. Blute, Evolution and Learning: A Response to Watson and Szathmáry, „Trends in Ecology & Evolution” 2016, Vol. 31, s. 891–892 [dostęp 4 X 2020].
  10. Jest to powstawanie, w wyniku mutacji, drobnych cech organizmu mogących stać się korzystnymi cechami przystosowawczymi w nowych warunkach środowiskowych.
  11. Inaczej „kooptacja”; jest to proces przysposabiania się pewnych istniejących już, złożonych struktur do nowych funkcji.
  12. Por. Gould, Vrba, Exaptation.
  13. Por. M.J. West-Eberhard, Developmental Plasticity and Evolution, New York 2003; T. Schwander, O. Leimar, Genes as Leader and Followers, „Trends in Ecology & Evolution” 2011, Vol. 26, No. 3, s. 143–151.
  14. Por. Blute, Evolution and Learning.
  15. Por. L.W. Buss, The Evolution of Individuality, Princeton 1987; J.J. Kupiec, The Origin of Individuals, Singapore 2009; Blute, Darwinian Sociocultural Evolution; E. Clarke, Plant Individuality and Multilevel Selection Theory, w: The Major Transitions in Evolution Revisited, ed. B. Calcott, K. Sterelny, Cambridge 2011, s. 227–250.
  16. Por. Blute, Three Modes of Evolution, s. 69.
  17. Gradualizm to koncepcja, według której ewolucja zachodzi poprzez akumulację drobnych zmian na przestrzeni wielu generacji, uważając przy tym, że każdy kolejny organizm jest tego samego gatunku co jego rodzice.
  18. Saltacjonizm jest koncepcją, w której zmiany mutacyjne genów prowadzą do skokowych zmian fenotypowych, wykształcania się nowych planów budowy nawet z pokolenia na pokolenie.
  19. Loci (lp locus) – miejsca w chromosomie zajmowane przez określony gen.
  20. Por. G. Bell, The Oligogenic View of Adaptation, „Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology” 2009, Vol. 74, s. 139–144 [dostęp 4 X 2020]; T. Chouard, Revenge of the Hopeful Monster, „Nature” 2010, Vol. 463, s. 864–867 [dostęp 4 X 2020]; M. Wellenreuther, B. Hansson, Detecting Polygenic Evolution: Problems, Pitfalls and Promises, „Trends in Genetics” 2016, Vol. 32, s. 155–164 [dostęp 4 X 2020].
  21. Por. E. Marouli, Rare and Low-Frequency Coding Variants Alter Human Adult Height, „Nature” 2017, Vol. 542, s. 186–190 [dostęp 4 X 2020].
  22. Por. S.A. Newman, R. Bhat, Lamarck’s Dangerous Idea w: Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology, ed. S.B. Gissis, E. Jablonka, Cambridge 2011, s. 157–169 [dostęp 4 X 2020].
  23. Por. Blute, Three Modes of Evolution, s. 70.
  24. Por. Blute, Three Modes of Evolution, s. 70.
  25. Por. Blute, Darwinian Sociocultural Evolution, s. 205.
  26. Por. Blute, Three Modes of Evolution, s. 70.
  27. Por. D.A. Roff, Life History Evolution, Sunderland 2002, chap. 5–6.
  28. Por. M. Blute, Sociocultural Evolutionism: An Untried Theory, „Behavioral Science” 1979, Vol. 24, s. 46–59 [dostęp 4 X 2020].
  29. Por. Summary of Our Research, „Extended Evolutionary Synthesis” [dostęp 4 X 2020].
  30. Konwergencja – niezależna ewolucja podobnych cech w różnych gałęziach taksonomicznych.
  31. Por. R. Dawkins, Samolubny gen, tłum. M. Skoneczny, Warszawa 2012, s. 3.
  32. Por. G.B. Müller, S.A. Newman, On the Origin of Organismal Form, Cambridge 2003, s. 7.
  33. Por. Müller, Newman, On the Origin; G.B. Müller, S.A. Newman, Epigenetic Mechanisms of Character Origination, „Journal of Experimental Zoology” 2000, Vol. 288, s. 304–317 [dostęp 4 X 2020]; S.A. Newman, The Fall and Rise of Systems Biology, „GeneWatch” 2003, Vol. 16, s. 8–12 [dostęp 4 X 2020]; J.A. Shapiro, A 21st Century View of Evolution: Genome System Architecture, Repetitive DNA and Natural Genetic Engineering, „Gene” 2005, Vol. 345, s. 91–100 [dostęp 4 X 2020]; J.A. Shapiro, Evolution, New Jersey 2005; D. Noble, Biophysics and Systems Biology, „Philosophical Transactions of the Royal Society A” 2010, Vol. 368, s. 1125–1139 [dostęp 4 X 2020]; D. Noble, Neo-Darwinism, the Modern Synthesis and Selfish Genes: Are They of Use in Physiology?, „The Journal of Physiology” 2011, Vol. 589, s. 1007–1015 [dostęp 4 X 2020].
  34. Por. D. Charlesworth, N.H. Barton, B. Charlesworth, The Sources of Adaptive Variation, „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences” 2017, Vol. 284 [dostęp 4 X 2020]; D.J. Futuyma, Can Modern Evolutionary Theory Explain Macroevolution?, w: Macroevolution: Explanation, Interpretation and Evidence, ed. E. Serrelli, N. Gontier, Cham 2015; C. Zimmer, The Biologists Who Want to Overhaul Evolution, „The Atlantic” 2016 [dostęp 4 X 2020]; H.E. Hoekstra, J.A. Coyne, The Locus of Evolution: Evo Devo and the Genetics of Adaptation, „Evolution” 2007, Vol. 61, s. 995–1016 [dostęp 4 X 2020].
  35. Por. G.B. Müller, Dlaczego rozszerzona synteza ewolucyjna jest niezbędna, tłum. D. Sagan, „Filozoficzne Aspekty Genezy” 2018, t. 15, s. 371 [371–413] [dostęp 4 X 2020].

Literatura:

  1. Baldwin J.M., A New Factor in Evolution, „The American Naturalist” 1896, Vol. XXX, s. 441–451 [dostęp 4 X 2020].
  2. Bell G., The Oligogenic View of Adaptation, „Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology” 2009, Vol. 74, s. 139–144 [dostęp 4 X 2020].
  3. Blute M., Darwinian Sociocultural Evolution: Solutions to Dilemmas in Cultural and Social Theory, Cambridge 2010 [dostęp 4 X 2020].
  4. Blute M., Evolution and Learning: A Response to Watson and Szathmáry, „Trends in Ecology & Evolution” 2016, Vol. 31, s. 891–892 [dostęp 4 X 2020].
  5. Blute M., Sociocultural Evolutionism: An Untried Theory, „Behavioral Science” 1979, Vol. 24, s. 46–59 [dostęp 4 X 2020].
  6. Blute M., Three Modes of Evolution by Natural Selection and Drift: A New or an Extended Evolutionary Synthesis?, „Biological Theory” 2017, Vol. 12, s. 67–71 [dostęp 4 X 2020].
  7. Brakefield P.M., Roskam J.C., Exploring Evolutionary Constraints is a Task for an Integrative Evolutionary Biology, „The American Naturalist” 2006, Vol. 168, s. 4–13 [dostęp 4 X 2020].
  8. Buss L.W., The Evolution of Individuality, Princeton 1987.
  9. Charlesworth D., Barton N.H., Charlesworth B., The Sources of Adaptive Variation, „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences” 2017, Vol. 284 [dostęp 4 X 2020].
  10. Chouard T., Revenge of the Hopeful Monster, „Nature” 2010, Vol. 463, s. 864–867 [dostęp 4 X 2020].
  11. Clarke E., Plant Individuality and Multilevel Selection Theory, w: The Major Transitions in Evolution Revisited, ed. B. Calcott, K. Sterelny, Cambridge 2011, s. 227–
  12. Dawkins R., Samolubny gen, tłum. M. Skoneczny, Warszawa 2012.
  13. Futuyma D.J., Can Modern Evolutionary Theory Explain Macroevolution?, w: Macroevolution: Explanation, Interpretation and Evidence, ed. E. Serrelli, N. Gontier, Cham 2015.
  14. Gould S.J., Vrba E.S., Exaptation: A Missing Term in the Science of Form, „Paleobiology” 1982, Vol. 8, s. 4–15 [dostęp 4 X 2020].
  15. Griffiths P., Stotz K., Genetics and Philosophy: an Introduction, Cambridge 2013.
  16. Hoekstra H.E., Coyne J.A., The Locus of Evolution: Evo Devo and the Genetics of Adaptation, „ Evolution: An International Journal of Organic Evolution” 2007, Vol. 61, s. 995–1016 [dostęp 4 X 2020].
  17. Kupiec J.J., The Origin of Individuals, Singapore 2009.
  18. Marouli E., Rare and Low-Frequency Coding Variants Alter Human Adult Height, „Nature” 2017, Vol. 542, s. 186–190 [dostęp 4 X 2020].
  19. Müller G.B., Dlaczego rozszerzona synteza ewolucyjna jest niezbędna, tłum. D. Sagan, „Filozoficzne Aspekty Genezy” 2018, t. 15, s. 371–413 [dostęp 4 X 2020].
  20. Müller G.B., Newman S.A., Epigenetic Mechanisms of Character Origination, „Journal of Experimental Zoology” 2000, Vol. 288, s. 304–317 [dostęp 4 X 2020].
  21. Müller G.B., Newman S.A., On the Origin of Organismal Form, Cambridge 2003.
  22. New Trends in Evolutionary Biology: Biological, Philosophical and Social Science Perspectives – Scientific meeting, November 7–9, 2016, „The Royal Society” [dostęp 4 X 2020].
  23. Newman S.A., Bhat R., Lamarck’s Dangerous Idea, w: Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology, ed. B. Gissis, E. Jablonka, Cambridge 2011, s. 157–169 [dostęp 4 X 2020].
  24. Newman S.A., The Fall and Rise of Systems Biology, „GeneWatch” 2003, Vol. 16, s. 8–12 [dostęp 4 X 2020].
  25. Noble D., Biophysics and Systems Biology, „Philosophical Transactions of the Royal Society A” 2010, Vol. 368, s. 1125–1139 [dostęp 4 X 2020].
  26. Noble D., Neo-Darwinism, the Modern Synthesis and Selfish Genes: Are They of Use in Physiology?, „The Journal of Physiology” 2011, Vol. 589, s. 1007–1015 [dostęp 4 X 2020].
  27. Roff D.A., Life History Evolution, Sunderland 2002.
  28. Schwander T., Leimar O., Genes as Leader and Followers, „Trends in Ecology & Evolution” 2011, Vol. 26, No. 3, s. 143–151.
  29. Shapiro J.A., A 21st Century View of Evolution: Genome System Architecture, Repetitive DNA and Natural Genetic Engineering, „Gene” 2005, Vol. 345, s. 91–100 [dostęp 4 X 2020].
  30. Shapiro J.A., Evolution, New Jersey 2005.
  31. Summary of Our Research, „Extended Evolutionary Synthesis” [dostęp 4 X 2020].
  32. Waddington C., Genetic Assimilation of an Acquired Character, „Evolution: An International Journal of Organic Evolution” 1953, Vol. 7, s. 118–126 [dostęp 4 X 2020].
  33. Wellenreuther M., Hansson B., Detecting Polygenic Evolution: Problems, Pitfalls and Promises, „Trends in Genetics” 2016, Vol. 32, s. 155–164 [dostęp 4 X 2020].
  34. Wray G.A. et al., Does Evolutionary Theory Need a Rethink?, „Nature” 2014, Vol. 514, s. 161–164 [dostęp 4 X 2020].
  35. Zimmer C., The Biologists Who Want to Overhaul Evolution, „The Atlantic” 2016 [dostęp 4 X 2020].

Dodaj komentarz



Najnowsze wpisy

Najczęściej oglądane wpisy

Wybrane tagi