Minimalny organizm żywy jako przykład złożoności nieredukowalnej?Czas czytania: 18 min

Marian Wnuk

2021-07-28
Minimalny organizm żywy jako przykład złożoności nieredukowalnej?<span class="wtr-time-wrap after-title">Czas czytania: <span class="wtr-time-number">18</span> min </span>

Jak mały może być organizm? Jeszcze w XVII wieku twierdzono stanowczo, że nie może istnieć mniejsze stworzenie żywe niż pewien pajęczak zwany roztoczem (Acarina) o rozmiarach 0,1–0,5 mm. Ale to pogranicze świata ożywionego z nieożywionym po odkryciu bakterii, wirusów i nanobów przesunęło się o jakieś trzy rzędy wielkości. Najmniejsze bodaj rozmiary zaobserwowano u takich archeonów hipertermofilnych, jak Thermophilum o średnicy 0,15–0,17 μm, Thermodiscus oraz Pyrodictium o średnicy 0,2–0,3 μm i szerokości 0,08–0,1 μm. Nowy zaś rodzaj ultramikroorganizmów zwany nanobakteriami ma typową średnicę 0,04–0,2 μm. Nanobakterie charakteryzują się tak małymi rozmiarami, że zaliczenie ich do świata żywego, podobnie jak wirusów, jest nadal kwestią sporną. A wirusy to twory o rozmiarach w zakresie 0,02–0,8 μm, a więc w bezpośredniej bliskości z rozmiarami świata molekuł chemicznych. Na przykład poliowirus (Poliomyelitis) o wzorze empirycznym1 C332.652 H492.388 N98.245 O131.196 P7.501 S2.340 jest substancją chemiczną, która może być zsyntetyzowana „w probówce”, oczyszczona i wykrystalizowana – jest on wówczas „martwy”. Jednak gdy tylko ta substancja zostanie wprowadzona do odpowiedniej komórki żywej, okazuje się, że posiada pewien „plan” swojego przetrwania. Jej proliferacja jest przedmiotem badań obejmujących: zróżnicowanie genetyczne, dziedziczenie, selekcję w kierunku przystosowania itd., czyli – przedmiotem dotyczącym organizmów żywych. Tak więc poliowirus jest „żywy” podczas swojej proliferacji. Otóż odróżnienie istoty żywej (np. zwierzęcia, rośliny, czyli makrobów) od przedmiotu nieożywionego (np. kamienia) było kiedyś oczywiste, w ramach tak zwanego poznania potocznego. Obecnie jednak w wypadku, gdy mamy do czynienia z coraz mniejszymi mikrobami, nastręcza niestety trudności. Jakie atrybuty powinien posiadać obiekt, by uznać go za organizm żywy, to już trudny problem filozoficzny2.

Warto przypomnieć, czym jest życie. Definicji jest wiele. Na przykład dawna teleologiczna definicja określała je jako celowe trwanie jedności materii i formy w bytach substancjalnych; natomiast zgodnie ze współczesną definicją ateleologiczną: życie jest manifestacją energo-materii organizowanej przez informację. A nawet – życie jest przetwarzaniem informacji3. Energo-materia jest martwa aż do otrzymania przez nią specyficznego kodu instrukcji jej rozmieszczenia. Organizacja informacji jest zatem zasadą regulującą dla powstawania życia. Przyrodnicze hipotezy i teorie genezy życia odwołują się do przyczyn bliższych, czyli przyczyn tworzenia się nośników informacji i samej informacji. Powstanie życia rozważane jest bowiem jako powstanie pierwszego organizmu będącego układem o lokalnie małej entropii i dużej zawartości informacji. Jako źródło informacji (nie tylko informacji genetycznej) proponowano: samoorganizację materii, przypadkową emergencję organizacji biologicznej, inteligentny projekt, odwieczne istnienie informacji et cetera. A informacją może być nawet wszelka wykryta i zarejestrowana przez dany układ różnica, która jest istotna dla funkcjonowania organizmu.

Fenomen życia należy do zjawisk złożonych, jak również procesy życiowe należą do procesów złożonych. O złożoności mówi się bowiem wtedy, gdy mamy do czynienia z przedmiotem lub zjawiskiem przestrzenno-czasowym, którego dowolnie wybrane części mają inne cechy opisowe niż części pozostałe4. Nawet sam problem rozumienia złożoności może być złożony5. Chociaż próby wyjaśniania zasad i funkcji złożoności przyrody trwały od starożytności, to dopiero współcześnie powstała nowa nauka o złożoności, będąca heurystycznie płodnym polem badań interdyscyplinarnych. W ujęciu teorii systemów złożonych powstanie życia (czyli pierwszych organizmów żywych) nie jest czymś przypadkowym, lecz koniecznym i prawidłowym w sensie samoorganizacji układów dyssypatywnych, to jest systemów utrzymujących swoją strukturę w drodze rozpraszania i zużywania energii. Przypadkowe byłyby jedynie warunki pojawienia się życia (w kosmosie lub na Ziemi). Z punktu widzenia filozoficznego oznaczałoby to, że powstawanie życia może być wyjaśniane w ramach tak zwanej przyczynowości nieliniowej i wyżej wymienionej samoorganizacji dyssypatywnej oraz opisywane za pomocą języka teleologicznego6. Daje to inną perspektywę badawczą niż w ujęciu darwinowskiej ewolucji życia, gdzie wyłanianie się porządku i pojawienie się życia są zdarzeniami przypadkowymi – lokalnymi fluktuacjami kosmicznymi, które z czasem zanikną.

Życie to dynamiczny proces organizowania się układów – tworzenia porządku. Owo uorganizowanie, obok innych elementów kognitywnych, należy do najbardziej istotnych cech wyróżniających istoty żywe7. Jako układy autonomiczne przejawiają one zjawiska oscylacyjne i cykliczną organizację. Złożoność organizmalna może realizować się w rozmaitych poziomach i aspektach: biochemicznym, genetycznym, fenotypowym, morfologicznym, komórkowym et cetera. Strukturalna i dynamiczna złożoność komórki żywej, jako zintegrowanego procesora sygnałów, może być ujmowana ilościowo w kategoriach cybernetycznych; jest mianowicie funkcją liczby: różnych elementów, stanów wewnętrznych systemu, wejść i wyjść, warunków środowiskowych et cetera oraz może być wyrażana w bitach8. Wewnętrzna struktura komórki wręcz musi być złożona, ażeby mogła ona przetrwać w środowisku. Czy złożoność konkretnych ścieżek biochemicznych i „maszyn molekularnych” jest redukowalna czy nieredukowalna, emergentna czy nieemergentna et cetera? – problemy te są nadal otwarte9. Tutaj chciałbym zwrócić uwagę na kwestię nieredukowalnej złożoności tak zwanego minimalnego organizmu żywego.

Problem nieredukowalnej złożoności pewnych biosystemów jest dyskutowany głównie w kontekście teorii inteligentnego projektu jako pewnej alternatywy dla ewolucjonizmu typu darwinowskiego10. Michael Behe uważa, że nieredukowalnie złożony jest -2020222453 „pojedynczy system składający się z poszczególnych, dobrze dopasowanych, oddziałujących ze sobą części, które biorą udział w pełnieniu podstawowej funkcji układu, a usunięcie jakiejkolwiek z tych części powoduje, że system przestaje sprawnie funkcjonować”11. Ta opisowa definicja może nie jest w pełni zadowalająca, ale wystarczająco operacyjna. Wystarczy ustalić funkcję układu i wskazać jego wszystkie składniki oraz sprawdzić, czy są one koniecznie niezbędne do pełnienia tej funkcji. Biologiczne przykłady nieredukowalnej złożoności, takie jak wić bakteryjna, wewnątrzkomórkowy transport białek, kaskada krzepnięcia krwi, oraz artefaktów, jak pułapka na myszy, są najczęściej dyskutowane w literaturze. Czy tego rodzaju przykładem może być „minimalny organizm żywy” mający minimalny genom?

Pojęcie minimalnego organizmu żywego funkcjonuje w protobiologii. Dziedzina ta, integrująca zagadnienia powstania życia, wykorzystuje między innymi dwa główne kierunki badań: „odgórny” (dotyczący redukowania złożoności, tak by osiągać coraz to prostsze formy życia) i „oddolny” (dotyczący syntetyzowania coraz to bardziej złożonych molekuł aż do osiągnięcia syntetycznych protokomórek). Kierunki te mają na celu uzyskanie jakiegoś minimalnego życia, w domyśle minimalnej komórki żywej, gdyż formy niekomórkowe (Acytota) są nadal relegowane ze świata istot żywych.

Jak wiadomo, każdy organizm jest nośnikiem informacji biologicznej potrzebnej do jego powstania i utrzymania się przy życiu. Część tej informacji zawarta jest w jego genomie, czyli całości DNA komórki, obejmującego wszystkie geny i odcinki międzygenowe. Minimalny genom12 to najmniejsza ilość materiału genetycznego, który powinien posiadać najmniejszy organizm do wypełniania swoich funkcji życiowych w jakichś „idealnych” warunkach środowiska. Istnienie najmniejszej nieredukowalnej złożoności genetycznej, poniżej której życie nie powinno już istnieć, jest tu w gruncie rzeczy zakładane. Jaka to może być liczba genów i jak mały może być swobodnie żyjący organizm?13 Poszukiwana minimalna ilość DNA (zarówno w aspekcie ilościowym, jak i jakościowym informacji) stanowi nieprzekraczalną dolną granicę ilości informacji genetycznej, bez której żaden organizm jednokomórkowy nie byłby zdolny do metabolizmu, replikacji czy ewoluowania. Geny nie mogą być dowolne, lecz tylko takie, które są zarówno konieczne do syntezy niezbędnych substancji, jak i odpowiedzialne za podstawowe funkcje komórkowe. Są to tak zwane geny kluczowe14, których dezaktywacja prowadzi do śmierci komórki. Ponadto geny te różnią się w wypadku różnych organizmów, ze względu na ich odmienne strategie życiowe. Tak więc minimalny zbiór genów nie jest tym samym co zbiór genów kluczowych, a geny kluczowe nie są uniwersalne dla wszystkich istot żywych.

W roli modeli komórek minimalnych występują zatem zarówno swobodnie żyjące organizmy, jak i endosymbionty oraz pasożyty ze zredukowanymi genomami. Na przykład na podstawie dwóch w pełni zsekwencjonowanych genomów bateryjnych15, Haemophilus influenzaeMycoplasma genitalium, oszacowano wielkość minimalnego genomu zawierającą się w przedziale 318–562 kb16. Dla Mycoplasma genitalium, która w stanie naturalnym ma 517 genów (w tym tylko 470 kodujących), zaproponowano17 listę 146–150 genów, które powinny wystarczyć do samoreprodukcji, homeostazy i ewolucji. Udało się nawet chemicznie zsyntetyzować całkowity genom tej bakterii złożony z 582 970 par zasad18. Z kolei dzięki badaniom Bacillus subtilis ustalono tylko 271 genów19 niezbędnych w warunkach środowiska bogatego w substancje odżywcze, przy czym większość procesów życiowych komórki jest kodowana przez geny nieredundantne (tj. niemające swych kopii). Rekordzistką w „minimalizmie” okazała się bakteria endosymbiotyczna Carsonella ruddii, żyjąca wewnątrz komórek owadów Pachypsylla venusta (Psyllina – miodówki). Jej genom wielkości 159 662 par zasad posiada 182 geny kodujące białka20 i jest on tak mały, że pod względem statusu odpowiada raczej organelli komórkowej21. Z kolei badania mające głównie na celu zsyntetyzowanie sztucznego genomu lub sztucznej minimalnej komórki22 pozwalają oczekiwać jeszcze większego zredukowania genomu: do 100–150 lub nawet mniej genów23. Liczba ta stanowi granicę rozmytą i w miarę uzyskiwania nowych danych ciągle się zmniejsza. Czy zatem „minimalny genom” istnieje realnie w przyrodzie, czy jest tylko tworem teoretycznym, odnoszącym się do jakiejś podstawowej informacji genetycznej koniecznej i wystarczającej do życia komórki?

Ustalenie najmniejszego zbioru genów jest niezwykle trudne. pomimo że badana jest jakaś elementarna złożoność. Wpływ na to mają założenia dotyczące środowiska24, w którym może żyć minimalny organizm, oraz rozumienia pojęcia „życie”. Procesy miniaturyzacji genomów mogły przecież zachodzić w przyrodzie wielokrotnie, co przejawia się obecnie w wypadku pasożytów wewnątrzkomórkowych i endosymbiontów obecnych w prawie wszystkich formach życia włącznie z bakteriami25. Szczególnie interesującym obiektem mogą być wspomniane wyżej nanobakterie charakteryzujące się bardzo powolnym tempem replikacji (3–5 dni) i metabolizmu (aż 10 tysięcy razy wolniejszym niż u Escherichia coli). Ich średnica jest rzędu 1/10, a objętość 1/1000 objętości zwykłych bakterii. Większość z nich jest mniejsza od 0,2 μm. Wielkość ta jest uważana za graniczną, ponieważ obiekt owalny o tej średnicy zawiera tylko około 100 milionów atomów i trudno wyobrazić sobie sposób, w jaki tak mała liczba atomów byłaby nośnikiem informacji genetycznej, ścieżek metabolicznych, procesów montażu makromolekuł, replikacji i innych elementów potrzebnych dla systemu żywego26. Czyli nanobakterie27 są „zbyt małe, aby żyć”, aczkolwiek największe z nich, jak na  przykład hipertermofilne i anaerobowe komórki Nanoarchaeum equitans (0,4 μm), posiadające jeden z najmniejszych genomów (ok. 490 kb)28, nie budzą wątpliwości co do swego statusu bycia żywymi.

Pytanie, jaka jest minimalna ilość informacji genetycznej, która może być kryterium rozpoznawania życia, czyli minimalnego organizmu, pozostaje aktualne. Z filozoficznego punktu widzenia, arystotelesowska realność, reprezentowana przez zróżnicowane komórki, które wyewoluowały w przyrodzie z małymi lub zredukowanymi genomami, pozwalać może na lepsze określenie hipotetycznej komórki minimalnej jako czegoś w rodzaju platońskiej idei29. Badania i dyskusje wokół minimalnego genomu lub minimalnej komórki są częścią szerszej problematyki modelowania minimalnego systemu żywego (chemoton, minimalna jednostka autopoietyczna, (M,R)-system, bioid etc.). i poszukiwania elementarnej jednostki życia30. Czy wspomniana wyżej koncepcja nieredukowalnej złożoności okaże w tym względzie płodna heurystycznie?

Marian Wnuk

 

Źródło zdjęcia: Shutterstock

Ostatnia aktualizacja strony: 28.07.2021

 

 

Przypisy

  1. Por. E. Wimmer. The Test-tube Synthesis of a Chemical Called Poliovirus, „EMBO Reports” 2006, No. 7, s. 3–9 [dostęp 14 V 2021].
  2. Por. A. Gutberlet, How Do We Recognize a Living Organism?, w: The Organism in Interdisciplinary Context, ed. P. Ramellini, Vatican City 2006, s. 5–84.
  3. Por. K.D. Farnsworth, J. Nelson, C. Gershenson, Living is Information Processing: From Molecules to Global Systems, „Acta Biotheoretica” 2013, Vol. 61, s. 203–222 [dostęp 14 V 2021].
  4. Por. P. Lenartowicz, Elementy filozofii zjawiska biologicznego, Kraków 1986, s. 56.
  5. Por. G.K. Chambers, Understanding Complexity: Are We Making Progress?, „Biology and Philosophy” 2015, Vol. 30, s. 747–756 [dostęp 14 V 2021]. Jako istotne cechy złożoności, będące wspólnym mianownikiem systemów złożonych, proponowano „kontekstualność” i „otwartość”, por. D. Chu, R. Strand, R. Fjelland, Theories of Complexity. Common Denominators of Complex Systems, „Complexity” 2003, Vol. 8, No. 3, s. 19–30 [dostęp 14 V 2021].
  6. Por. K. Maizer, Thinking in Complexity: The Computational Dynamics of Matter, Mind, and Mankind, Berlin 2007, s. 5.
  7. Wprowadzono na przykład termin „org” na określenie układu o uporządkowanej strukturze i dynamice, który posiada informację wewnętrzną (pewien plan) o celu i sposobach działania, por. R. W. Gerard, Units and Concepts of Biology, „Science” 1957, Vol. 125, No. 3245, s. 429–433. Do tego typu układów zaliczone zostały nie tylko istoty żywe i biosystemy będące składnikami tych istot, ale i układy sztucznie zbudowane i zorganizowane przez człowieka (tj. mechanizmy) oraz układy mieszane (jak ludzie i mechanizmy).
  8. Por. S. Ji, Molecular Theory of the Living Cell: Concepts, Molecular Mechanisms, and Biomedical Applications, New York 2012, s. 155, 585.
  9. Por. S.A. Newman, Complexity in Organismal Evolution, w: Philosophy of Complex Systems, ed. C. Hooker, Amsterdam 2011, s. 335–354; O. Wolkenhauer, A. Muir, The Complexity of Cell-Biological Systems, w: Philosophy of Complex Systems, ed. Hooker, s. 355–385.
  10. Zob. np. D. Sagan, Spór o nieredukowalną złożoność układów biochemicznych, Warszawa 2008 [dostęp 14 V 2021].
  11. Por. M.J. Behe, Czarna skrzynka Darwina. Biochemiczne wyzwanie dla ewolucjonizmu, tłum. D. Sagan, Warszawa 2020, s. 54 [dostęp 14 V 2021].
  12. Por. M. Itaya, An Estimation of Minimal Genome Size Required For Life, „FEBS Letters” 1995, Vol. 362, No. 3, s. 257–260; A.R. Mushegian, E.V. Koonin, A Minimal Gene Set For Cellular Life Derived by Comparison of Complete Bacterial Genomes, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 1996, Vol. 93, s. 10268–10273 [dostęp 14 V 2021]; A. Mushegian, The Minimal Genome Concept, „Current Opinion in Genetics and Development” 1999, Vol. 9, No. 6, s. 709–714; E.V. Koonin, How Many Genes Can Make a Cell: The Minimal-Gene-Set Concept, „Annual Review of Genomics and Human Genetics” 2000, Vol. 1, s. 99–116; S.N. Peterson, C.M. Fraser, The Complexity of Simplicity, „Genome Biology” 2001, Vol. 2, No. 2002.1 [dostęp 14 V 2021]; H. Morowitz, How Many Genes Does An Organism Need? The Size of the Bacterial Genome, „Complexity” 2003, Vol. 9, No. 2, s. 11–12 [dostęp 14 V 2021]; J. Maniloff, The Minimal Cell Genome: ”On Being the Right Size”, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 1996, Vol. 93, No. 19, s. 10004–10006 [dostęp 14 V 2021].
  13. Por. S.A. Benner, How Small Can a Microorganism Be?, w: Size Limits of Very Small Microorganisms. Proceedings of a Workshop, Panel 4, Waszyngton 2001 [dostęp 14 V 2021]; E. Szathmáry, Life: In Search of the Simplest Cell, „Nature” 2005, Vol. 433, s. 469–470 [dostęp 14 V 2021].
  14. Por. M. Dassain et al., A New Essential Gene of the Minimal Genome’ Affecting Cell Division, „Biochimie” 1999, Vol. 81, No. 8–9, s. 889–895 [dostęp 14 V 2021]; G. Fang et al., How Essential Are Nonessential Genes?, „Molecular Biology and Evolution” 2005, Vol. 22, No. 11, s. 2147–2156 [dostęp 14 V 2021]; G. Węgrzyn, The Minimal Genome Paradox, „Journal of Applied Genetics” 2001, Vol. 42, No. 3, s. 385–392; M. Juhas et al., Essence of Life: Essential Genes of Minimal Genomes, „Trends in Cell Biology” 2011, Vol. 21, No. 10, s. 562–568 [dostęp 14 V 2021].
  15. Por. C.M. Fraser et al., The Minimal Gene Complement of Mycoplasma genitalium, „Science” 1995, Vol. 270, No. 5235, s. 397–403; C.A. Hutchison et al., Global Transposon Mutagenesis and a Minimal Mycoplasma Genome, „Science” 1999, Vol. 286, No. 5447, s. 2165–2169; E.V. Koonin, A.R. Mushegian, Complete Genome Sequences of Cellular Life Forms: Glimpses of Theoretical Evolutionary Genomics, „Current Opinion in Genetics and Development” 1996, Vol. 6, No. 6, s. 757–762.
  16. kb – tysiąc par zasad.
  17. Por. P.L. Luisi et al., The Notion of a DNA Minimal Cell: A General Discourse and Some Guidelines for an Experimental Approach, „Helvetica Chimica Acta” 2002, Vol. 85, No. 6, s. 1759–1777; P.L. Luisi, F. Ferri, P. Stano, Approaches to Semi-synthetic Minimal Cells: a Review, „Naturwissenschaften” 2006, Vol. 93, No. 1, s. 1–13 [dostęp 14 V 2021]; M. Lluch-Senar et al., Defining a Minimal Cell: Essentiality of Small ORFs and ncRNAs in a Genome-reduced Bacterium, „Molecular Systems Biology” 2015, Vol. 11, No. 1, s. 780 [dostęp 14 V 2021].
  18. Por. D.G. Gibson et al., Complete Chemical Synthesis, Assembly, and Cloning of a Mycoplasma genitalium Genome, „Science” 2008, Vol. 319, No. 5867, s. 1215–1220.
  19. Por. K. Kobayashi et al., Essential Bacillus subtilis Genes, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 2003, Vol. 100, No. 8, s. 4678–4783 [dostęp 14 V 2021].
  20. Por. A. Nakabachi et al., The 160-kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella, „Science” 2006, Vol. 314, No. 5797, s. 267–268; R. Maheshwari, Which is the Smallest Champion?, „Indian Journal of Medical Microbiology” 2007, Vol. 47, s. 1–2 [dostęp 14 V 2021]; C. Dale et al., Extracting Single Genomes From Heterogenous DNA Samples: A Test Case with Carsonella ruddii, the Bacterial Symbiont of Psyllids (Insecta), „Journal of Insect Science” 2005, Vol. 5, No. 1, s. 6 [dostęp 14 V 2021].
  21. Por. J. Tamames et al., The Frontier Between Cell and Organelle: Genome Analysis of Candidatus Carsonella ruddii, „BMC Evolutionary Biology” 2007, Vol. 7, No. 181 [dostęp 14 V 2021].
  22. Por. A.C. Forster, G.M. Church, Towards Synthesis of a Minimal Cell, „Molecular Systems Biology” 2006, Vol. 2, No. 45, s. E1–E10 [dostęp 14 V 2021]; P. Stano et al., Semisynthetic Minimal Cells: New Advancements and Perspectives, w: Protocells: Bridging Nonliving and Living Matter, ed. S. Rasmussen et al., Cambridge 2008, s. 39–70; T. Gabaldón et al., The Core of a Minimal Gene Set: Insights From Natural Reduced Genomes, w: Protocells: Bridging Nonliving and Living Matter, ed. Rasmussen et al. s. 347–366; L.Y. Zhang et al., How to Make a Minimal Genome for Synthetic Minimal Cell, „Protein Cell” 2010, Vol. 1, No. 5, s. 427–334 [dostęp 14 V 2021]; D.E. Johnson, What Might be a Protocell’s Minimal “Genome?”, w: The First Gene, ed. D.L. Abel, New York 2011, s. 287–303; A. Moya et al., Toward Minimal Bacterial Cells: Evolution vs. Design, „FEMS Microbiology Reviews” 2009, Vol. 33, No. 1, s. 225–235 [dostęp 14 V 2021].
  23. Por. G. Murtas, Question 7: Construction of a Semi-synthetic Minimal Cell: A Model for Early Living Cells, „Origins of Life and Evolution of Biospheres” 2007, Vol. 37, s. 419–422 [dostęp 14 V 2021]; P.L. Luisi, The Minimal Autopoietic Unit, „Origins of Life and Evolution of Biosphere” 2014, Vol. 44, No. 4,  s. 335–338 [dostęp 14 V 2021].
  24. Por. W.A. Lancaster, M.M. Adams, The Influence of Environment and Metabolic Capacity on the Size of a Microorganism, w: The Minimal Cell: The Biophysics of Cell Compartment and the Origin of Cell Functionality, ed. P.L. Luisi, P. Stano, Dordrecht 2011. s. 93–103; M.T. DeWall, D.W. Cheng, The Minimal Genome a Metabolic and Environmental Comparison, „Briefings in Functional  Genomics” 2011, Vol. 10, No. 5, s. 312–315 [dostęp 14 V 2021].
  25. Por. D. Corsaro et al., Intracellular Life, „Critical Reviews in Microbiology” 1999, s. 39–79; F.J. Silva et al., Genomic Changes in Bacteria: From Free-living to Endosymbiotic Life, w: Structural Approaches to Sequence Evolution: Molecules, Networks, Populations, ed. U. Bastolla et al., Berlin 2007, s. 149–165; J.P. McCutcheon, N.A. Moran., Extreme Genome Reduction in Symbiotic Bacteria, „Nature Reviews Microbiology” 2012, Vol. 10, s. 13–26 [dostęp 14 V 2021]; R. Gil et al., Evolution of Prokaryote-animal Symbiosis from a Genomics Perspective, w:  (Endo)symbiotic Methanogenic Archaea, ed. J.H.P. Hackstein, Berlin 2010, s. 207–233.
  26. Por. A.L. Koch, What Size Should a Bacterium Be? A Question of Scale, „Annual Review of Microbiology” 1996, s. 317–348; V. Nanjundiah, The Smallest Form of Life Yet?, „Journal of Biosciences” 2000, Vol. 25, No. 1, s. 9–10 [dostęp 14 V 2021].
  27. Por. J. Maniloff et al., Nannobacteria: Size Limits and Evidence, „Science” 1997, Vol. 276, No. 5320, s. 1773–1776; P.B. Moore, How Small is Small? A Biophysical Chemists Thoughts About the Lower Limits of Cell Sizes, w: The Minimal Cell: The Biophysics of Cell Compartment and the Origin of Cell Functionality, ed. P.L. Luisi, P. Stano, Dordrecht 2011, s. 65–71.
  28. Por. H. Huber et al., The Phylum Nanoarchaeota: Present Knowledge and Future Perspectives of a Unique Form of Life, „Research in Microbiology” 2003, Vol. 154, No. 3, s. 165–171; L. Randau et al., Nanoarchaeum Equitans Creates Functional tRNAs From Separate Genes For Their 5– and 3-halves, „Nature” 2005, Vol. 433, s. 537–541 [dostęp 14 V 2021]; E. Waters et al., The Genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into Early Archaeal Evolution and Derived Parasitism, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 2003, Vol. 100, No. 22, s. 12984–12988 [dostęp 14 V 2021].
  29. Por. L. Delaye et al., Life with a Few Genes: A Survey on Naturally Evolved Reduced Genomes, „Open Evolution Journal” 2010, Vol. 4, s. 12–22.
  30. Por. M. Wnuk, Geneza i rozwój idei elementarnej jednostki życia: W kierunku filozofii nanobiologii, Lublin 2013.

Literatura:

  1. Behe M.J., Czarna skrzynka Darwina. Biochemiczne wyzwanie dla ewolucjonizmu, tł D. Sagan, Warszawa 2020 [dostęp 14 V 2021].
  2. Benner S.A., How Small Can a Microorganism Be?, w: Size Limits of Very Small Microorganisms. Proceedings of a Workshop, Panel 4, Waszyngton 2001 [dostęp 14 V 2021].
  3. Chambers G.K., Understanding Complexity: Are We Making Progress?, „Biology and Philosophy” 2015, Vol. 30, s. 747–756 [dostęp 14 V 2021].
  4. Chu D., Strand R., Fjelland R., Theories of Complexity. Common Denominators of Complex Systems, „Complexity” 2003, Vol. 8, No. 3, s. 19–30 [dostęp 14 V 2021].
  5. Corsaro D. et al., Intracellular Life, „Critical Reviews in Microbiology” 1999, s. 39–79.
  6. Dale C. et al., Extracting Single Genomes From Heterogenous DNA Samples: A Test Case with Carsonella ruddii, the Bacterial Symbiont of Psyllids (Insecta), „Journal of Insect Science” 2005, Vol. 5, No. 1, s. 6 [dostęp 14 V 2021].
  7. Dassain M. et al., A New Essential Gene of the Minimal Genome’ Affecting Cell Division, „Biochimie” 1999, Vol. 81, No. 8–9, s. 889–895 [dostęp 14 V 2021].
  8. Delaye L. et al., Life with a Few Genes: A Survey on Naturally Evolved Reduced Genomes, „Open Evolution Journal” 2010, Vol. 4, s. 12–22.
  9. DeWall M.T., Cheng D.W., The Minimal Genome a Metabolic and Environmental Comparison, „Briefings in Functional Genomics” 2011, Vol. 10, No. 5, s. 312–315 [dostęp 14 V 2021].
  10. (Endo)symbiotic Methanogenic Archaea, ed. J.H.P. Hackstein, Berlin 2010.
  11. Fang G. et al., How Essential Are Nonessential Genes?, „Molecular Biology and Evolution” 2005, Vol. 22, No. 11, s. 2147–2156 [dostęp 14 V 2021].
  12. Farnsworth K.D., Nelson J., Gershenson C., Living is Information Processing: From Molecules to Global Systems, „Acta Biotheoretica” 2013, Vol. 61, s. 203–222 [dostęp 14 V 2021].
  13. Forster A.C., Church G.M., Towards Synthesis of a Minimal Cell, „Molecular Systems Biology” 2006, Vol. 2, No. 45, s. E1–E10 [dostęp 14 V 2021].
  14. Fraser C.M. et al., The Minimal Gene Complement of Mycoplasma genitalium, „Science” 1995, Vol. 270, No. 5235, s. 397–403.
  15. Gerard R.W., Units and Concepts of Biology, „Science” 1957, Vol. 125, No. 3245, s. 429–433.
  16. Gibson D.G. et al., Complete Chemical Synthesis, Assembly, and Cloning of a Mycoplasma genitalium Genome, „Science” 2008, Vol. 319, No. 5867, s. 1215–1220.
  17. Huber H. et al., The Phylum Nanoarchaeota: Present Knowledge and Future Perspectives of a Unique Form of Life, „Research in Microbiology” 2003, Vol. 154, No. 3, s. 165–171.
  18. Hutchison C.A. et al., Global Transposon Mutagenesis and a Minimal Mycoplasma Genome, „Science” 1999, Vol. 286, No. 5447, s. 2165–2169.
  19. Itaya M., An Estimation of Minimal Genome Size Required For Life, „FEBS Letters” 1995, Vol. 362, No. 3, s. 257–260.
  20. Ji S., Molecular Theory of the Living Cell: Concepts, Molecular Mechanisms, and Biomedical Applications, New York 2012.
  21. Juhas M. et al., Essence of Life: Essential Genes of Minimal Genomes, „Trends in Cell Biology” 2011, Vol. 21, No. 10, s. 562–568 [dostęp 14 V 2021].
  22. Kobayashi K. et al., Essential Bacillus subtilis Genes, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 2003, Vol. 100, No. 8, s. 4678–4783 [dostęp 14 V 2021].
  23. Koch A.L., What Size Should a Bacterium Be? A Question of Scale, „Annual Review of Microbiology” 1996, s. 317–348.
  24. Koonin E.V., How many genes can make a cell: The minimal-gene-set concept, „Annual Review of Genomics and Human Genetics” 2000, Vol. 1, s. 99–116.
  25. Koonin E.V., Mushegian A.R., Complete Genome Sequences of Cellular Life Forms: Glimpses of Theoretical Evolutionary Genomics, „Current Opinion in Genetics and Development” 1996, Vol. 6, No. 6, s. 757–762.
  26. Lenartowicz P., Elementy filozofii zjawiska biologicznego, Kraków 1986.
  27. Lluch-Senar M. et al., Defining a Minimal Cell: Essentiality of Small ORFs and ncRNAs in a Genome-reduced Bacterium, „Molecular Systems Biology” 2015, Vol. 11, No. 1, s. 780 [dostęp 14 V 2021].
  28. Luisi P.L. et al., The Notion of a DNA Minimal Cell: A General Discourse and Some Guidelines for an Experimental Approach, „Helvetica Chimica Acta” 2002, Vol. 85, No. 6, s. 1759–1777.
  29. Luisi P.L., Ferri F., Stano P., Approaches to Semi-synthetic Minimal Cells: a Review, „Naturwissenschaften” 2006, Vol. 93, No. 1, s. 1–13 [dostęp 14 V 2021].
  30. Luisi P.L., The Minimal Autopoietic Unit, „Origins of Life and Evolution of Biosphere” 2014, Vol. 44, No. 4, 335–338 [dostęp 14 V 2021].
  31. Maheshwari R., Which is the Smallest Champion?, „Indian Journal of Medical Microbiology” 2007, Vol. 47, s. 1–2 [dostęp 14 V 2021].
  32. Maizer K., Thinking in Complexity: The Computational Dynamics of Matter, Mind, and Mankind, Berlin 2007.
  33. Maniloff J. et al., Nannobacteria: Size Limits and Evidence, „Science” 1997, Vol. 276, No. 5320, s. 1773–
  34. Maniloff J., The Minimal Cell Genome: ”On Being the Right Size”, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 1996, Vol. 93, No. 19, s. 10004–10006 [dostęp 14 V 2021].
  35. McCutcheon J.P., Moran N.A., Extreme Genome Reduction in Symbiotic Bacteria, „Nature Reviews Microbiology” 2012, Vol. 10, s. 13–26 [dostęp 14 V 2021].
  36. Morowitz H., How many genes does an organism need? The size of the bacterial genome, „Complexity” 2003, Vol. 9, No. 2, s. 11–12 [dostęp 14 V 2021].
  37. Moya A. et al., Toward Minimal Bacterial Cells: Evolution vs. Design, „FEMS Microbiology Reviews” 2009, Vol. 33, No. 1, s. 225–235 [dostęp 14 V 2021].
  38. Murtas G., Question 7: Construction of a Semi-synthetic Minimal Cell: A Model for Early Living Cells, „Origins of Life and Evolution of Biospheres” 2007, Vol. 37, s. 419–422 [dostęp 14 V 2021].
  39. Mushegian A.R., Koonin E.V., A Minimal Gene Set For Cellular Life Derived by Comparison of Complete Bacterial Genomes, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 1996, Vol. 93, s. 10268–10273 [dostęp 14 V 2021].
  40. Mushegian A., The minimal genome concept, „Current Opinion in Genetics and Development” 1999, Vol. 9, No. 6, s. 709–714.
  41. Nakabachi A. et al., The 160-kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella, „Science” 2006, Vol. 314, No. 5797, s. 267–268.
  42. Nanjundiah V., The Smallest Form of Life Yet?, „Journal of Biosciences” 2000, Vol. 25, No. 1, s. 9–10 [dostęp 14 V 2021].
  43. Peterson S.N., Fraser C.M., The complexity of simplicity, „Genome Biology” 2001, Vol. 2, No. 2002.1 [dostęp 14 V 2021].
  44. Philosophy of Complex Systems, ed. Hooker, Amsterdam 2011.
  45. Protocells: Bridging Nonliving and Living Matter, ed. S. Rasmussen et al., Cambridge 2008.
  46. Randau L. et al., Nanoarchaeum Equitans Creates Functional tRNAs From Separate Genes For Their 5– and 3-halves, „Nature” 2005, Vol. 433, s. 537–541 [dostęp 14 V 2021].
  47. Sagan D., Spór o nieredukowalną złożoność układów biochemicznych, Warszawa 2008 [dostęp 14 V 2021].
  48. Structural Approaches to Sequence Evolution: Molecules, Networks, Populations, ed. Bastolla et al., Berlin 2007.
  49. Szathmáry E., Life: In Search of the Simplest Cell, „Nature” 2005, Vol. 433, s. 469–470 [dostęp 14 V 2021].
  50. Tamames J. et al., The Frontier Between Cell and Organelle: Genome Analysis of Candidatus Carsonella ruddii, „BMC Evolutionary Biology” 2007, Vol. 7, No. 181 [dostęp 14 V 2021].
  51. The First Gene, ed. D.L. Abel, New York 2011.
  52. The Minimal Cell: The Biophysics of Cell Compartment and the Origin of Cell Functionality, ed. L. Luisi, P. Stano, Dordrecht 2011.
  53. The Organism in Interdisciplinary Context, ed. Ramellini, Vatican City 2006.
  54. Waters E. et al., The Genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into Early Archaeal Evolution and Derived Parasitism, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America” 2003, Vol. 100, No. 22, s. 12984–12988.
  55. Węgrzyn G., The Minimal Genome Paradox, „Journal of Applied Genetics” 2001, Vol. 42, No. 3, s. 385–392.
  56. Wimmer E., The Test-tube Synthesis of a Chemical Called Poliovirus, „EMBO Reports” 2006, No. 7, s. 3–9 [dostęp 14 V 2021].
  57. Wnuk M., Geneza i rozwój idei elementarnej jednostki życia: W kierunku filozofii nanobiologii, Lublin 2013.
  58. Zhang L.Y. et al., How to Make a Minimal Genome for Synthetic Minimal Cell, „Protein Cell” 2010, Vol. 1, No. 5, s. 427–334 [dostęp 14 V 2021].

Dodaj komentarz



Najnowsze wpisy

Najczęściej oglądane wpisy

Wybrane tagi